Una simulación computacional de las leyes de imitación de Gabriel Tarde

(Dilema del prisionero espacial para b=1,6)

En este último artículo del año en nuestro blog, vamos a exponer el diseño de un juego basado en el dilema del prisionero espacial que introduce las tres leyes de imitación social expuestas por el psicólogo francés Jean Gabriel Tarde, en su obra "Las leyes de la imitación" (1890). Esta simulación computacional fue presentada por el autor de este blog en el "2011 Meeting of the European Mathematical Psychology Group", celebrado en París en el mes de agosto de este año que finaliza.

La primera ley o ley del contacto cercano (LCC) describe cómo los individuos que están en estrecho contacto imitan su conducta entre sí. La segunda ley de imitación o imitación de los superiores por los inferiores (LSI) establece cómo prima el modelo del estatus superior en la conducta imitativa de aquellos que buscan las recompensas asociadas a la pertenencia a una clase más alta. La tercera ley de Tarde es la ley de inserción (LDI): nuevos actos y conductas se imponen sobre los antiguos y los refuerzan o debilitan. Para simular las reglas mencionadas, introducimos (1) una regla conformista (CONF) que modela la regla (LCC): si tu conducta es distinta de la del agente vecino, copia su conducta; (2) una regla de maximización (MAXI) para la ley (LSI): si el agente vecino obtiene mayores pagos, copia su conducta; (3) regla de la moda (MOD): copia la conducta con la mayor frecuencia de aparición en tu entorno (copia al azar, en caso de igual frecuencia); (4) regla (SNOB): copia la conducta con la menor frecuencia de aparición en tu vecindad (copia al azar si se da igual frecuencia). Las reglas (3) y (4) simulan la ley (LDI), alternando la copia de la última elección realizada con la regla (3) y la copia realizada mediante la regla (4). Los agentes tienen memoria para estas dos reglas, memoria que abarca las tres rondas previas del juego.

Hibridamos estas reglas con las propias de un dilema del prisionero espacial y combinamos todos los posibles valores de b entre 1 y 1,9, con una distribución inicial de cooperadores entre 0,1 y 0,9, una memoria M entre 1 y 9 rondas para las reglas (3) y (4) y un número variable N de agentes y de rondas del juego. Concluimos que en nuestro juego, las leyes de imitación de Tarde generan un atractor preferencial y una baja proporción de agentes cooperativos. Aunque hemos introducido dos reglas de naturaleza estocástica (3 y 4), su efecto es neutralizado por la propia dinámica mimética, lo cual significa que ni siquiera están presentes en el atractor. Los agentes atraídos por las reglas no estocásticas o clásicas son en su mayoría defectores que buscan mantener sus pagos lo más altos posibles. Pero esta circunstancia apoya la ley (LSI) de Tarde porque los agentes que defraudan son mayoría incluso con tasas de un 90 por ciento inicial de agentes cooperadores que reciben un pago de 1. Además, nuestra simulación verifica la ley (LDI) combinando las reglas (1) y (2): la conducta más imitada o conducta de maximización, logra a través de la regla (1), que la nueva conducta sea reforzada, inhibiendo la conducta cooperativa de los agentes con menores pagos.

"Talking Nets" o el nacimiento de las redes neuronales artificiales

Presentamos en este blog un libro que acabamos de releer y que es la más fascinante introducción al origen teórico de las redes neuronales artificiales, a través de un conjunto único de entrevistas realizadas por James A. Anderson y Edward Rosenfeld a algunos de los grandes pioneros del paradigma conexionista. Por las páginas de este libro desfilan desde Bernard Widrow, el creador del "Adaline" y del algoritmo LMS, hasta Bart Kosko, el ingeniero de sistemas neuronales borrosos nacido en Kansas.

Las entrevistas, muy reveladoras y de extraordinaria viveza, nos revelan un mundo de nuevas ideas pero también de arduas polémicas por lo que se refiere tanto a cuestiones de prioridad en los descubrimientos como en el posible solapamiento de las aplicaciones logradas. Y así, leemos como Stephen Grossberg, el reconocido creador de las redes neuronales de resonancia adaptativa, comenta cómo hacia finales de los años 50 del siglo pasado introdujo su Modelo Aditivo, que, casi, 30 años después fue rebautizado como el modelo de Hopfield, autor que, por cierto, no aparece entrevistado en este libro. Y según Grossberg, el modelo de retropropagación debe más a Werbos, Parker, Amari y a él mismo que a los habitualmente mencionados, Rumelhart, Hinton y Williams. Leamos una declaración algo dramática al respecto del propio Grossberg, que el lector encontrará en la página 179 del libro:

"This has, all too often, been the story of my life. It´s tragic really, and it´s almost broken my heart several times. The problem is that, although I would often have an idea first, I usually had it too far ahead of its time (...) But then many things that I discovered started getting named after other people!"

Jerome Lettvin nos retrotrae a los tiempos originarios, a cuando Wiener, McCulloch y Pitts estaban poniendo los cimientos de la Cibernética y la Neurociencia Computacional. De estos dos últimos autores recuerda la génesis de su mítico artículo "A Logical Calculus of Ideas Immanent in Nervous Activity". Walter Pitts había leído a Leibniz y, en cierto sentido, quería considerar el sistema nervioso como un "aparato" computacional.

Bernard Widrow nos cuenta cómo en 1959 creó el algoritmo LMS o del menor cuadrado promedio:

"The idea was to be able to get the gradient from a single value of error (...) You get an algebraic expression and you realize that you don´t have to square anything; you don´t have to average anything to get mean square error. You don´t have to differentiate to get gradient. You get this all directly in one step" (p. 53).

Teuvo Kohonen narra el descubrimiento de su algoritmo de mapas autoasociativos, basado en sus ideas acerca de la Memoria Asociativa y los sistemas de reconocimiento de patrones. Manifiesta su rechazo a la creación de redes de centros de excelencia en la investigación que aseguren la más rápida diseminación posible de las ideas, puesto que considera que las ideas innovadoras necesitan de tiempo suficiente para ser verificadas.

Michael Arbib, editor jefe del magno "The Handbook of Brain Theory and Neural Networks", y una de las mentes más suspicaces en el panorama de la Neurociencia del último siglo, relata la preocupación de su mentor, Warren McCulloch por la cuestión de la robustez de los sistemas neuronales y, al respecto alude a la siguiente divertida anécdota (p. 216):

"His favorite story on this line was a midnight call from John von Neumann from Princeton saying `Warren, I´ve drunk a whole bottle of absinthe, and I know the thresholds of all my neurons are shot to hell. How is it I can still think?´".

David Rumelhart, recientemente fallecido, e impulsor junto a Jay McClelland del revolucionario programa PDP, nos introduce a algunos de sus célebres modelos conexionistas, como el del aprendizaje de los tiempos en pasado, en el que sin necesidad de múltiples capas se lograba un rendimiento muy similar al humano. Terrence Sejnowski alude cómo en aquella época se estaban poniendo las bases del aprendizaje neuronal mediante retropropagación. La retropropagación era mucho más rápida que la máquina de Boltzmann y permitía afrontar la resolución de interesantes problemas de la Fonología a través de NETtalk. Precisamente, Geoff Hinton ha sido un estrecho colaborador intelectual de Sejnowski y analiza cómo encontraron la regla de aprendizaje para las máquinas de Boltzmann: la energía era lineal en los pesos y la probabilidad logarítmica era lineal en la energía, así que las probabilidades resultaban ser lineales en los pesos.
Recomendamos muy vivamente la lectura de este libro y encarecemos su traducción al castellano para que la comunidad intelectual del entorno hispano pueda beneficiarse de la que, sin duda, es una de las mejores y más sugestivas presentaciones del paradigma conexionista que existen.

Avalanchas neuronales y dinámica crítica

Las avalanchas neuronales son estallidos espontáneos de actividad sincronizada que se distribuyen en "clusters" de sitios s de acuerdo con una ley de potencias con un exponente cuyo valor se sitúa entre -1 y -2. Y así, dado un estallido de un tamaño s, un estallido que doblará el tamaño de aquél tendrá lugar dos veces elevado al exponente, menos frecuentemente. Siguiendo a Petermann et al. (2009), este tipo de dinámica presenta las siguientes interesantes propiedades: (a) requiere una transmisión sináptica equilibrada entre la actividad excitatoria y la inhibitoria; (b) se presenta tanto en condiciones "in vivo" como "in vitro" y (c) parece ser una propiedad intrínseca de la corteza cerebral.

Descritas en preparaciones reducidas de cerebros de ratas, nuestros autores demuestran su existencia en los cerebros de macacos rhesus despiertos. Situando electrodos en los cerebros de dos macacos y registrando su actividad durante unos 40 minutos, encuentran trenes de ondas localmente sincronizadas y correlacionadas en diferentes sitios corticales durante muchos segundos. El inicio de cada "cluster" es definido temporalmente con una variación de 4 milisegundos.

Pero ¿cuál es la verdadera causa de las avalanchas? Tagliazucchi y Chialvo (2011) subrayan que las avalanchas son estados dinámicos críticos, esto es, cascadas espaciotemporales que se extienden sobre un fractal. Las neuronas operan en un punto crítico, en contraste con un régimen supercrítico en el que cada "input" se expande de una manera explosiva a través de la red-similar a una reacción nuclear incontrolada en cadena- o un régimen subcrítico, en el que las cascadas terminan prematuramente. Si los sistemas intentan maximizar la probabilidad de vincular sitios distantes mediante cascadas, evitando una activación en masa no selectiva, podemos, pues, hablar de dinámica crítica. Parece evidente que, dado que esta condición crítica exhibe una mezcla de patrones de excitación tanto ordenados como desordenados, las redes neuronales en estado crítico han de ser capaces de generar el máximo repertorio de configuraciones dinámicas posibles. Lo que es peculiar es el patrón estadístico de comportamiento seguido por estas avalanchas. Hay muchas más avalanchas pequeñas que grandes puesto que solo suele comprometerse en este tipo de actividad, un pequeño grupo de neuronas.

¿Cuál es el origen y el significado funcional de estas avalanchas? Todavía no hemos encontrado una explicación precisa pero lo que es evidente es que el cerebro va creando y reconfigurando redes neuronales complejas con una dinámica correlacionada que responde al tráfico entre zonas (véase Chialvo, 2010, p. 5). Si observamos mediante resonancia magnética funcional el comportamiento del cerebro en reposo, desde correlaciones lineales bastante simples, las señales dependientes del nivel de oxigenación de la sangre o BOLD, reflejan unos pocos grupos neuronales emergiendo, como si de unas nubes que pasan se tratara. Lo curioso es que esta suerte de nubes visitan las mismas regiones cerebrales activadas durante cualquier tipo de conducta activa y que estas redes son identificables de forma muy consistente entre los sujetos, incluso durante el sueño o los efectos de la anestesia. Así pues, la Biología del cerebro nos muestra dinámicas colectivas emergentes que remiten a un fenómeno tal como la "criticalidad", que tanto ha sido estudiado en Física.

París 2011: 40 años del "European Mathematical Psychology Group"

(Jean-Claude Falmagne, "Is the assesment valid/reliable?")

En la fotografía que encabeza esta entrada del blog, el amable lector puede encontrar una de las diapositivas que el profesor Jean-Claude Falmagne presentó en su charla sobre "Learning Spaces" el día 30 de agosto, a las 13.00 h., en el aula 310 de la Escuela de Telecomunicaciones de París. Hace 40 años, el profesor Falmagne fundó en la capital francesa el "European Mathematical Psychology Group" y, desde entonces y de manera ininterrumpida, se ha celebrado todos los veranos en las diversas capitales europeas, un Encuentro que ha reunido a la flor y nata de la Psicología Matemática, no solo europea sino mundial.

Organizado por el siempre amable y competente, Olivier Hudry, acompañado por Irene Charon, Antoine Lobstein y Christine Choirat, el Congreso contó con más de 80 participantes. Entre ellos, dos figuras descollantes: Duncan Luce y Jean-Claude Falmagne. Y entre los españoles que acudimos estábamos Miguel García-Pérez, Rocío Alcala-Quintana (ambos del Dpto. de Metodología de la UCM), Esteban Induráin, Raquel García-Catalán y Asier Estevan de la Universidad Pública de Navarra y el autor de este blog.

Robert Duncan Luce, 86 años y todavía activo y escuchando las presentaciones de colegas que podrían ser perfectamente sus nietos. De aspecto frágil, como si cualquier mínima perturbación pudiera arrojarle al suelo pero absolutamente venerable y grande en el terreno de la Teoría de la Medición. Junto a Krantz, Suppes y Tversky, el autor de la biblia de la especialidad, Foundations of measurement: Additive and polynomial representations (1971).

Jean-Claude Falmagne, otro de los grandes, siempre curioso, siempre aportando novedades. Gran especialista en Teoría de Grafos y abriendo nuevos campos con sus "Knowledge structures" y sus recientes "Learning Spaces", en colaboración con autores de la talla de Doignon o de Cosyn.

El Encuentro se abrió el día 29 de agosto con la intervención del profesor Marchant, introduciendo el concepto de relación unaria. Posteriormente, destacaría a Colonius presentando un nuevo modelo de inspiración fechneriana de integración viso-auditiva que computa distancias subjetivas entre estímulos de manera probabilística. Por la tarde, Rocío Alcalá-Quintana y Miguel García-Pérez presentaron la fundamentación teórica de su interesante modelo de indecisión para tareas de detección visual y su aplicación a los juicios de sincronía. Hubo un interesante debate entre los autores y el profesor Laming, de la Universidad de Cambridge, acerca de cuestiones metodológicas en torno al modelo, para dar paso a las intervenciones de Ingo Fründ sobre decisiones perceptivas y a James Shanteau, de la Universidad de Kansas, acerca de la influencia de la memoria y de la toma de decisiones en el "priming" de repetición.

El día 30 por la mañana, se inició con la profesora Raijmakers, de la Universidad de Amsterdam, que expuso las investigaciones de su equipo sobre el uso de modelos latentes de Markov para el aprendizaje categorial. En concreto, modelizó la famosa tarea de la balanza. Una vez más, demostró la gran valía de sus indagaciones en el ámbito de la Psicología Experimental.

A las 10.30 h., Carlos Pelta expuso su proyecto de simular computacionalmente algunos interesantes aspectos de la Psicología Social. En este caso, han sido modelizadas las tres leyes de la imitación lógica de Jean-Gabriel Tarde, expuestas en su obra pionera "Les lois de l´imitation", en el contexto del dilema del prisionero espacial (Nowak y May, 1992). Se verificó la validez de la simulación a través de la obtención de pequeños "clusters" de agentes cooperadores. Hubo interesantes preguntas de los profesores Induráin, Gauvrit y Massoni sobre dinámica caótica y Teoría de Juegos, la influencia de las condiciones espaciales iniciales en este tipo de juegos y la necesidad de considerar no solo individuos de conducta egoísta y altruísta, sino también agentes de conducta indiferente.

A continuación, el profesor Thiel presentó una fascinante simulación computacional basada en redes de autómatas, acerca del efecto "halo". Por la tarde, la esperada intervención del profesor Falmagne, titulada "Learning Spaces in Real Life. How the large size of actual learning spaces guides the development of the theory", introdujo a la audiencia a la idea de espacios de aprendizaje, idea que fue ilustrada por Eric Cosyn, a través del desarrollo de una aplicación al aprendizaje del álgebra, empleando más de 350 items, un auténtico "tour de force" de complejidad computacional.

En la última jornada del Encuentro, el día 31, la profesora de la Universidad de Navarra, Christine Choirat, habló de la separabilidad de las representaciones en Psicología y de su tratamiento matemático a la luz del modelo psicofísico de Stevens y sus correcciones. La reunión científica culminó por la tarde con la participación de los profesores Laming y Lemaire, de la Universidad de Grenoble.

Agradecemos, especialmente, al profesor Hudry, su cálida y generosa recepción y animamos a todos los interesados en la Psicología Matemática, a acudir a la próxima reunión en el verano de 2012 que, según parece, tendrá lugar en la Universidad de Navarra.

Encuentro de Psicología Matemática en París (EMPG 2011)

Los días 29, 30 y 31 de Agosto de 2011 va a celebrarse en París el "2011 Meeting of the European Mathematical Psychology Group", que reunirá a destacados especialistas de la materia, como Duncan Luce, Maartje Raijmakers o Jean-Claude Falmagne, entre otros. Tendrá lugar en la Escuela Superior de Telecomunicaciones de París (TELECOM ParisTech-http://www.telecom-paristech.fr/eng/home.html-), y su Comité Organizador está formado por Irène Charon (Tèlècom ParisTech y CNRS), Olivier Hudry (Tèlècom ParisTech y CNRS), Antoine Lobstein (CNRS y Tèlècom ParisTech) y Hayette Soussou (Tèlècom ParisTech). A continuación insertamos el contenido extractado del programa elaborado por Olivier Hudry y que éste ha tenido la amabilidad de enviarnos a los participantes:

Lunes 29 de Agosto

9:00-10:00 (Sesión plenaria) (Aula B310)

T. Marchant: "Measurement theory with unary relations".

10:30-12:30 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Intervienen H. Colonius, K. Serrhini, A. Münnich, y G. Golovina.

(Aula B312) Participan D. Luce, J.-L. Dessalles, M. Cuevas y V. Cervantes.

14:00-15:00 (Sesión Plenaria) (Aula B310)

L. Stefanutti: "When the correspondence between probabilistic and set representations of local independence becomes a requirement: constant odds models for probabilistic knowledge structures."

15:30-17:30 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Intervienen R. Alcalá-Quintana, M. García-Pérez, I. Fründ, y J. Shanteau.

(Aula B312) Participan Y. Guiard, W. Vanpaemel, C.-P. Cheng y B. Mirkin.

17:45-18:30 (Sesión Plenaria) (Aula B310)

D. Albert y C. Hockemeyer: "JCF´s impact is not limited to the foundation of the EMPG."

Martes 30 de Agosto

9.00-10:00 (Sesión Plenaria) (Aula B310)

M. Raijmakers: "The application of latent Markov models in category learning".

10:30-12:00 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Participan C. Pelta, T. Savchenko y D. Thiel.

(Aula B312) Intervienen S. Barthelmé, R. Morey y C. Zwilling.

13:30-14:30 (Sesión Plenaria) (Aula B310)

J.-C. Falmagne: "Learning spaces in real life. How the large size of actual learning spaces guides the development of the theory."

14:30-15:30 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Exponen E. Cosyn, P. Anselmi.

Aula B312) Presentan M. Engelhart y A. Lambert-Mogiliansky.

16:00-17:30 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Intervienen D. de Chiusole, A. Spoto y J. Heller.

(Aula B312) Exponen R. Bystricky, E. Induráin y L. Wollschläger.

Miércoles 31 de Agosto

9:00-10:00 (Sesión Plenaria) (Aula B310)

C. Choirat: "Separable representations in mathematical psychology and decision making".

10:30-12.00 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Participan R. Suck, J.-P. Doignon, S. Vautier.

(Aula B312) Intervienen L. DeCarlo, S. Massoni y H.C. Micko.

13:30-14:30 (Sesión plenaria) (Aula B310)

A. Diederich: "Optimal time windows: Modeling multisensory integration in saccadic reaction times."

15:00-16:30 (Sesiones paralelas)

(Aula B310) Presentan M. Andreatta y E. Acotto, E. Golovina y S. Noventa.

(Aula B312) Exponen O. Rioul, D. Laming y B. Lemaire.

El autor de este blog realizará el día 30 de Agosto la presentación oral titulada "Spatial prisoner´s dilemma and laws of imitation in Social Psychology". En ella planteará el diseño de un juego basado en el dilema del prisionero espacial que introduce las tres leyes de imitación social definidas por Gabriel Tarde en su obra Les lois de l´imitation (1890): (1) la ley del contacto cercano; (2) la ley de imitación de los "superiores" por parte de los "inferiores" y (3) la ley de la inserción (las nuevas conductas refuerzan o debilitan las costumbres previas). Obtendremos la formación de pequeños "clusters" de cooperadores que apoyan computacionalmente las tres leyes de Tarde pero también la interpretación de Sutherland del surgimiento de conductas desviadas como un caso de "asociación diferencial" o proceso de comunicación en el seno de grupos personales íntimos.

Desde aquí invito a todos los interesados a acudir a este interesante Encuentro cuyo vínculo dejo insertado a continuación: http://www.infres.enst.fr/~hudry/EMPG/. En el mes de Septiembre el amable lector dispondrá de una exhaustiva reseña de las principales conclusiones extraídas.

Raúl Arrabales y la medida de la conciencia en robots

Dedicamos el artículo del mes a analizar la contribución de Raúl Arrabales, profesor asociado del Departamento de Informática de la Universidad Carlos III de Madrid. El profesor Arrabales se ha doctorado con una Tesis titulada "Evaluación y desarrollo de la conciencia en sistemas cognitivos artificiales" (2011), un trabajo muy interesante en el que dilucida el desarrollo y medida de la conciencia en mecanismos de Inteligencia Artificial. Por supuesto, se puede hablar de muchos tipos de conciencia, desde la conciencia fenomenológica a la conciencia de monitorización, por ejemplo. La dimensión fenomenológica de la conciencia es la más incierta y la más difícil de afrontar desde el punto de vista de la "implementación" computacional. Más viable es, como menciona el profesor Arrabales en la página 37 de su trabajo doctoral, la aplicación de modelos funcionales de la conciencia, fundamentados en la modelización de las propiedades cognitivas de la misma. Aunque, fundamentalmente, Aleksander (2007) ya ha abordado la cuestión definicional de la conciencia y el tema de su medida, la originalidad y valía del trabajo de Arrabales radica en adentrarse en esta cuestión, tan decisiva, pero tan poco tratada, por la Neurociencia Cognitiva y Computacional.

La conciencia es un fenómeno privado que se da en primera persona y los métodos actuales usados con humanos para determinar la presencia de la misma (EEG, informes verbales, separación entre vigilia y sueño...), no son aplicables todavía a máquinas. Aleksander (2003) propone como axiomas básicos para establecer que un agente es consciente que tenga sensación de lugar, imaginación, atención, planficación y emociones. Takeno et al., 2005, han llegado a diseñar un robot de estilo Khepera, capaz de reconocer su propia imagen en un espejo y de no confundirla con las imágenes reflejadas de otros robots. Arrabales introduce un marco de evaluación, llamado ConsScale, que define una jerarquía de niveles de conciencia funcional para evaluar cualquier arquitectura cognitiva artificial. Para ello, presenta la plataforma de experimentación CERA-CRANIUM. CERA es una arquitectura cognitiva que se compone de cuatro capas: una capa de servicios sensoriomotores, una capa física, una capa de misión y una capa núcleo. La primera permite el acceso a los datos de los sensores y el envío de comandos a los actuadores. La segunda contiene las representaciones de bajo nivel correspondientes a los sensores y actuadores. La capa de misión gestiona contenido sensoriomotor más elaborado mientras que la capa núcleo es el nivel más alto de control en la arquitectura. CRANIUM proporciona un mecanismo que permite combinar funciones especializadas y así generar representaciones con significado. El modelo de Conciencia Artificial propuesto por Arrabales (2011, p. 98 y ss.) encaja una serie de mecanismos funcionales, como son el de atención, valoración del propio estado, búsqueda global, gestión preconsciente, contextualización, predicción sensoriomotora, memoria, aprendizaje, autocoordinación y comunicación de estados mentales. La sinergia que emerge de la composición de funciones cognitivas es medida a través de la escala ConsScale, escala que introduce Arrabales y que define los siguientes niveles de conciencia: (1) sin cuerpo definido; (2) aislado, (3) prefuncional, (4) reactivo; (5) adaptativo; (6) atencional; (7) ejecutivo; (8) emocional; (9) autoconsciente; (10) empático; (11) social; (12) androide y (13) superconsciente. No todas las funciones cognitivas son comparables pero se puede realizar un cálculo automático CQS, que abarca un rango contnuo de valores desde 0 hasta 1000 de forma exponencial, representando la sinerga acumulada a través de la integración de capacidades cogntivas a lo largo de los diferentes niveles de la escala. El propio Arrabales experimenta con la escala en videojuegos de tipo FPS, cuyos personajes son "bots" móviles que entran en conflicto entre sí y que sufren desperfectos y problemas en sus niveles de energía. Las funciones cognitivas específicas de los "bots" irían desde la realización de meros actos reflejos hasta la habilidad máxima consistente en gestionar varios flujos de conciencia concurrentes. Más allá de las limitaciones de este tipo de experimentos (por ejemplo, se necesitaría diseñar entornos muy complejos para dar cuenta del cumplimiento de las hablidades cognitivas más avanzadas), un informe en tercera persona puede permitirnos reconocer diversos grados de conciencia en estos "bots".

Creemos que la aportación de Arrabales es muy meritoria porque es el primer trabajo hasta donde tiene conocimiento el autor de este blog, que se plantea de una manera rigurosa y metódica el análisis y medida de la conciencia en agentes artifciales, yendo mucho más allá de las típicas consideraciones, más o menos vagas al respecto y no verificables. Por todo ello, no podemos más que felicitar a su autor.

Astrocitos y computación neuronal

Como es bien sabido, desde hace algo más de una década el equipo de investigadores del CSIC (Consejo Superior de Investigaciones Científicas), dirigido por el profesor Alfonso Araque e integrado por la investigadoras Gertrudis Perea y Marta Navarrete (entre otros científicos), introdujo la concepción de la sinapsis tripartita, como una forma de asignar a los astrocitos un papel funcional en la comunicación neuronal, más allá de sus reconocidas funcionalidades tróficas y de soporte de las neuronas. Los astrocitos son un tipo de célula glial del Sistema Nervioso Central. Araque y colaboradores descubrieron nuevas vías de comunicación celular entre astrocitos y neuronas, proponiendo que la sinapsis está funcionalmente constituida por los elementos pre y postsinápticos y por los astrocitos adyacentes. Los astrocitos poseen una forma de excitabilidad basada en variaciones en la concentración intracelular de calcio y se comunican entre ellos mediante ondas intracelulares de este elemento. Los astrocitos también pueden liberar glutamato, modulando la actividad eléctrica neuronal y la transmisión sináptica. Estos estudios realizados con cultivos in vivo de astrocitos del hipocampo de las ratas, han desencadenado una verdadera revolución en la Fisiología Neuronal. Hasta el punto, también, de que han empezado a surgir modelos computacionales que intentan recoger esta actividad. Testigo reciente es el modelo de redes de comunicación entre neuronas y astrocitos, propuesto por Lallier, Fournel y Reynaud (2010, véase su artículo "A neurons-astrocyte network model: from synaptic boosting to epilepsy"). Su modelo computacional simplificado presenta la interacción de cuatro neuronas y un astrocito: una neurona presináptica, una terminal sináptica, una neurona postsináptica y un astrocito. Cuando la concentración de calcio en el astrocito es suficientemente alta, se excita la neurona postsináptica. Por otro lado, la inhibición neuronal postsináptica se logra por la intervención de un mediador de tipo gabaminérgico, producido por el astrocito. Entonces, un astrocito es descrito matemáticamente mediante cuatro ecuaciones, dos para la dinámica interna del calcio y otras dos para la mediación entre el astrocito y las neuronas. Porto-Pazos et al., 2011, demuestran en (http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019109), que la simulación computacional de la bidireccionalidad en la comunicación entre unidades con características como las de los astrocitos y unidades fijadas paramétricamente como las neuronas, mejora el rendimiento de las redes neuronales para resolver problemas de clasificación. Esta circunstancia no se explica meramente por una cuestión cuantitativa (mayor densidad de elementos en la red) sino por las características surgidas por la simulación de la funcionalidad biológica de este tipo de células. Usando redes neuronales de 3 a 5 capas, los astrocitos fueron estimulados, cuando las conexiones neuronales estaban activas con, al menos, n de m iteraciones (n=2 a 3, m=4,6,8). Los pesos de las conexiones neuronales fueron gradualmente incrementados (25%) y disminuidos (50%), en el caso de que el astrocito asociado estuviera activado o no. Había un astrocito artificial por cada neurona y cada astrocito solo respondía a la actividad de la neurona asociada y modulaba las conexiones de cada neurona con las neuronas de la siguiente capa. Las redes neuronales tuvieron que resolver cuatro problemas de tipo clasificatorio: (a) un problema cardíaco que analizaba 13 parámetros procedentes de 303 pacientes; (b) un problema de cáncer de mama, planteado a partir de 9 propiedades extraídas de 699 pacientes; (c) un problema de clasificación de flores a partir de características tales como la longitud y anchura de sus pétalos y (4) el problema de la ionosfera. Las redes neuronales fueron entrenadas mediante algoritmos genéticos y las redes neuronales con astrocitos recibieron entrenamiento mediante algoritmos genéticos y un algoritmo especial. En la imagen de arriba, puede verse el diseño de las redes neuronales sin astrocitos (a la izquierda) y con astrocitos (a la derecha). En todos los problemas planteados, la presencia de astrocitos artificiales mejoró el aprendizaje, sin correlacionarse esta circunstancia con el número de neuronas o la propia arquitectura de las redes.

Neurodinámica no lineal del cerebro

En el artículo de este mes buscamos introducir al lector al intento más logrado, hasta ahora, de describir el funcionamiento dinámico real del cerebro. Se trata de la Neurodinámica no lineal o Dinámica de acción de masas neuronales del pionero Walter J. Freeman III. En una anterior entrada de este blog, dedicada al comentario del reciente y excelente libro de Rolls y Deco, "The Noisy Brain", afirmábamos que para estos autores el nivel clave del funcionamiento cerebral se situaba en las unidades mínimas de computación o estudio de las propiedades electroquímicas de las neuronas aisladas (Hodgkin y Huxley, 1952). Tanto este tipo de modelo de estudio como los modelos basados en redes neuronales concebidas como estaciones telegráficas de transmisión (véanse, por ejemplo, los modelos que toman el testigo del modelo de McCulloch y Pitts, 1959), son, en cierto modo, desafiados por la aportación del modelo de acción de masas de Freeman. Entiéndase bien: no es que pueda negligirse el nivel de análisis primario pero no podemos conformarnos con una simple extrapolación o expansión de conclusiones desde las conclusiones entresacadas del estudio, más o menos exhaustivo, de las propiedades de las membranas axonales o de las propiedades de transmisión de la circuitería. Es como querer inferir las características de la nieve a partir del simple análisis de la estructura microscópica de los pequeños cristales que, amontonados, la configuran. La clave aquí está en el término "amontonar", a poco que repare en ello el lector. Un gran número de elementos no lineales, como las neuronas, interactúan entre sí de una manera difusa y extendida en el espacio y el tiempo, de tal manera que emergen macroestados. Estos macroestados pueden ser descritos por ecuaciones diferenciales, debido a que la proporción de neuronas pulsátiles dentro de la masa de neuronas es pequeña y que la proporción tiende a distribuirse uniformemente en aquella masa neuronal. Conociendo las transformaciones no lineales de conversión de pulsación a onda y viceversa, la diferencia de potencial en la onda proporciona la base para evaluar el el estado de actividad de cada neurona. Dado el modo de onda ov y el modo de pulsación op , tenemos las siguientes funciones no lineales para expresar la mutua conversión: ov(t)=G1(op(t)) y op(t)=G2(ov(t)). Estas funciones no lineales definen la ganancia, dependiente de la amplitud, de una masa neuronal. Los datos se toman a partir de segmentos digitalizados de ondas procedentes del electroencefalograma (EEG), siendo el estado subyacente más común, el estado de equilibrio cero. Dado que tanto el ruido sináptico como la señal de EEG pueden ser tratados como series temporales randomizadas, los generadores neuronales pueden considerarse estacionarios, en el sentido de que las propiedades estadísticas de las señales permanecen constantes en intervalos de tiempo que pueden ir de varios segundos a varios minutos.

Todas las masas neuronales en el sistema nervioso central de los vertebrados producen campos extracelulares de potenciales que no siempre son detectables. El bulbo, la paleocorteza, la neocorteza, el tálamo y el striatum generan potenciales oscilatorios con frecuencias situadas entre 1 y 100 Hz. El cerebelo y la medula espinal producen potenciales que apenas son rítmicos. La teoría de la acción de masas neuronales contempla una actividad cíclica limitada en ambos casos, acompañados por cambios dinámicos que van desde un conjunto de estados de equilibrio no nulo a estados de frecuencias espaciales más o menos estables. En definitiva, la actividad de masas de neuronas puede caracterizarse por la invarianza estable de una o más variables de estado. En el estado de equilibrio cero, la función de densidad de las pulsaciones y el promedio de cambio temporal de la amplitud de onda equivalen a cero en todas partes. En el estado de equilibrio no nulo, los promedios son también cero. En el estado del ciclo límite ambos varían en torno a una frecuencia fija. Desembocamos, pues, en un estudio no lineal de la función cerebral que, a nuestro juicio, refleja mejor que ningún otro modelo, el genuino comportamiento de nuestro cerebro.

El último viaje de David Rumelhart

El día 13 de marzo de 2011 ha fallecido en su casa de Chelsea (Michigan), uno de los más grandes neurocientíficos de todos los tiempos. Mítico editor, junto a Jay McClelland, de la Biblia del conexionismo ("Parallel Distributed Processing"), a finales de los años ochenta del siglo pasado, David es, junto a McClelland, una de las grandes torres gemelas del nuevo paradigma basado en las redes neuronales. No tuve la fortuna de asistir a ninguna de sus conferencias, pero como todo aquel interesado en el modelo conexionista, sí que he leído sus libros y, en concreto, aquellos últimos en los que ha sido editor. Como el lector, quizá sepa, Rumelhart sufrió una enfermedad neurodegenerativa en la última década de su existencia, que le mantuvo postrado y fuera de la actividad intelectual, pero a mediados de la década de los años 90 del siglo pasado, todavía estaba en plena efervescencia intelectual. En concreto, son los años en los que aparecen sus capítulos colectivos sobre retropropagación en redes ("Backpropagation, theory, architectures and applications", 1995 o "Mathematical perspectives on neural networks", 1996).

La retropropagación es el método más común para el entrenamiento de redes neuronales. Aunque el término ya estaba presente en Rosenblatt (1962), no fue hasta 1986 que Rumelhart, Hinton y Williams popularizaron este algoritmo. Se trata de un algoritmo capaz de entrenar redes no lineales de conectividad arbitraria. Definiendo una función de error o gradiente descendente, un conjunto de pesos optimizan la ejecución de una tarea particular. Sea un conjunto de pares ordenados ,representando cada par una observación en la que el valor d de salida ocurrió en el contexto del evento de entrada x. El papel de la red consiste en aprender la relación entre x y d. Lo más útil es pensar en una función desconocida que las conecte y que constituya una buena aproximación. De entre los métodos estándar de aproximación funcional el más simple es el de la regresión lineal. Pero dado que las redes de capas múltiples son típicamente no lineales, se suele acudir a un tipo de regresión no lineal. Un caso habitual en este sentido es el de la técnica de "sobreajuste". Puede haber un excesivo número de variables predictivas y, sin embargo, una muy escasa cantidad de datos para el entrenamiento. No obstante, se puede conseguir una gran efectividad en el entrenamiento a pesar de la pobreza subyacente de los datos. Y es que la medida del éxito en el entrenamiento está más bien en la capacidad de la red de ajustarse a los casos no observados. Otro problema de los algoritmos de retropropagación es el de la segmentación y la localización de los patrones de entrada para el entrenamiento de las redes. David Rumelhart solventó este problema haciendo referencia a que el "feedback" acerca de si un patrón está o no presente, basta para llevar a cabo el entrenamiento. En concreto, propuso la introducción de campos receptivos locales vinculados o la construcción de modelos fijos de propagación hacia delante.

El genio de Rumelhart ha sido absolutamente instrumental para el desarrollo de la corriente más importante de la Psicología en el último cuarto de siglo. Recordemos que el autor norteamericano se especializó en Psicología Matemática en la Universidad de Dakota del Sur y que terminó su carrera académica en el Departamento de esta rama en la Universidad de Stanford. Insertamos a continuación un breve extracto del obituario que James McClelland, su inseparable colaborador, ha insertado muy recientemente en la página web de la "Society for Mathematical Psychology":

"Dear Colleagues:

It is with great personal sadness that I write with the news that David Rumelhart passed away this morning. David was a towering intellect and contributed to many areas of mathematical psychology and cognitive science (...) Rumelhart developed powerful algorithms for training neural networks and played a critical leadership role in articulating the computational advantages and implicactions of neural networks in the 1980´s." (Jay McClelland).

Sebastian Seung: leyendo el libro de la memoria

Uno de los más prominentes neurocientíficos actuales es Sebastian Seung. Con una sólida formación en Física Teórica, él y sus colaboradores del MIT están intentando desvelar cómo parecen organizarse las conexiones cerebrales en el desempeño de funciones cognitivas superiores como, por ejemplo, en los procesos relacionados con la memoria. Tradicionalmente, se ha considerado que las diversas memorias se almacenan en las conexiones neuronales. Entonces, y usando la metáfora del propio Seung (2009), un conectoma o mapa de la conectividad neuronal, podría ser comparado a un libro en el que están escritas las memorias. La idea de que la conectividad neuronal depende de los tipos de células implicadas ya fue puesta de manifiesto por Cajal. Los exitosos experimentos acerca de los mecanismos de visión en la retina han confirmado la importancia de los tipos de células y su disposición. No obstante, en otros circuitos neuronales, células de la misma clase pueden diferir en sus propiedades funcionales y conectivas, por lo que la cuestión es mucho más compleja de lo que aparentaba en un principio. Redish y colaboradores, por ejemplo, han demostrado que en el área CA3 del hipocampo de roedores, las propiedades funcionales de las neuronas no parecen estar correlacionadas con su localización. Dado el fenómeno de plasticidad sináptica que se presupone clave en el almacenamiento de información por las memorias, esto no es nada extraño. En humanos, el hipocampo parece ejercer una función clave en la memoria declarativa mientras que en roedores parece ser responsable directo de la memoria espacial. Los neurofisiólogos han encontrado en ratas, neuronas de localización que constituyen un mapa cognitivo del entorno. ¿Cómo pueden ser almacenadas estas memorias? La noción hebbiana de plasticidad subraya que las neuronas que se solapan espacialmente tienden a ser coactivas. La conectividad de la red hipocampal sería estática y al azar, como ya predijo David Marr hace cuatro décadas. Las fuerzas de las sinapsis cambian durante el aprendizaje, almacenando los mapas cognitivos. Seung propone realizar un análisis computacional simplificado, seleccionando un entorno limitado para una rata y verificando la plasticidad hebbiana en un espacio bidimensional, en el que las neuronas más próximas estén más fuertemente conectadas. Al resolver el grafo resultante, se podrían predecir las localizaciones neuronales.

A computational model for social learning of language

We present the computational model of social learning of language by Paul Vogt (Tilburg University) and Evert Haasdijk (Vrije Universiteit, Amsterdam). The authors develop the model as part of the NEW TIES project, that is, a simulation platform in which a cultural society could evolve through evolution, individual learning, and social learning. Vogt and Haasdijk (2010) use the platform to set up a two dimensional grid world environment containing edible and inedible plants. If agents eat the edible plants, they gain a fixed amount of energy, and if they eat the inedible plants, they lose a fixed amount of energy. Agents have a visual system detecting their immediate surroundings. Social learning of language considers a population of agents developing a language from scratch. In such model, agents are given an interaction protocol allowing them to exchange expressions, invent new expressions and acquire them from other agents. By means of the local interactions and learning mechanisms, a common language emerges through self-organization, generating a cultural evolution of language.

The lexicon is implemented as an association matrix that maintains frequencies of words and meanings. Agents communicate about paths through their controllers. When an agent hears asn expression, it will try to interpret this expression. If the expression is accompanied by a pointing gesture, the interpreted meaning is only accepted if it is in the learning context.

In the experiments described by the authors, the agents find themselves in an environment where there are two types of plants, nutritious ones and poisonous ones. Agents can distinguish between the two types, but they do not know a priori that one kind is poisonous. Vogt and Haasdijk ran a series of experiments with a population consisting of two kinds of agents: knowers and students. The knowers have controllers that allow them to tackle the problem. The students have a partially randomly constructed controller. When there were no teachers, the number of words exchanged was about 18,000, whereas this number rising to around 76,000 when there were 125 teachers. The rules representing the meanings of words are opaque, because they are not directly accessible to other agents but the meanings are transmitted by means of joint attention. This shows that pedagogy learning (Gergely and Csibra, 2006) can work for different types of knowledge and that scaffolding social learning reduces the cost of learning opaque knowledge, contributing to cumulative cultural evolution.

La "Fundación Alzheimer España" cumple 20 años

Estamos de enhorabuena. La "Fundación Alzheimer España" (FAE)

(http://www.fundacionalzheimeresp.org/) cumple 20 años en 2011. El gran esfuerzo de Jacques Selmès, de Micheline Selmès y de colaboradores ha merecido la pena. Hace dos décadas todo estaba por hacer con respecto a la enfermedad de Alzheimer en España. Muy poco se sabía. Apenas existía investigación. Gracias a estos pioneros todo ha sido más fácil. Tengo la fortuna de ser socio de esta Fundación desde hace unos cuantos años y he sido testigo de la excelente labor realizada, tanto por lo que atañe al apoyo de la investigación sociosanitaria como, sobre todo, al apoyo dirigido hacia los cuidadores. Como afirma Micheline en el último número de la revista "Memoria", han conseguido entre todos que "el Alzheimer no sea una palabra rara ni un tabú". "Vivir con la enfermedad de Alzheimer", la guía que Jacques y Micheline publicaron por vez primera en 1990, ya ha cumplido siete ediciones. Ha sido traducida a diversas lenguas europeas y se ha configurado como la guía imprescindible para familiares y cuidadores. En aquellos momentos no existían apoyos institucionales y apenas recursos. Un desierto, como afirma Micheline Selmès. Pero aunque todavía se requiere de mucho esfuerzo, las cosas han cambiado. Han surgido Asociaciones de familiares (AFAL) (http://www.afal.es/AFAL/index.php ) y proyectos de difusión como Alzheimer Universal (http://alzheimeruniversal.blogspot.com/). En España hay cerca de 700.000 personas diagnosticadas de enfermedad de Alzheimer. Casi 3 millones de personas que, incluyendo familiares, viven este problema de forma real y cotidiana.

La "Fundación Alzheimer España" organiza múltiples actividades para atenuar la sobrecarga en los cuidadores, para formar buenos profesionales sanitarios, para apoyar la investigación e incluso ha colaborado en la realización de la película "Amanecer de un sueño", estrenada en septiembre de 2010 (http://www.terraalavista.com/awaking/), dirigida por Freddy Mas Franqueza y protagonizada por Héctor Alterio, Aroa Gimeno y Alberto Ferreiro. Incluso la FAE acaba de poner en funcionamiento el espacio radiofónico "La consulta de Doña Carmina", en el que se asesora a los cuidadores familiares de enfermos de Alzheimer.

Muchas gracias, amigos. Me siento honrado de formar una modesta parte de vuestro gran proyecto.

El cerebro ruidoso

Uno de los esfuerzos más ambiciosos e inteligentes que ha visto la luz en el ámbito de la Neurociencia Computacional en 2010, ha sido el libro de Edmund T. Rolls y Gustavo Deco, "The Noisy Brain. Stochastic Dynamics as a Principle of Brain Function", publicado por Oxford University Press. La obra del profesor de la Universidad de Oxford y del profesor de la Universidad Pompeu y Fabra, consta de ocho capítulos y analiza el papel que desempeña el azar en los procesos de activación neuronal y su reflejo en funciones cognitivas superiores como la percepción, la memoria, la atención y la toma de decisiones. Pero la dinámica neuronal estocástica puede ser inestable o superestable, repercutiendo posiblemente esta circunstancia en disfunciones cerebrales como la esquizofrenia o el trastorno obsesivo-compulsivo. Los autores utilizan redes basadas en atractores e introducen ruido estocástico para simular el funcionamiento del cerebro.

Una red con atractores es una red de neuronas que presentan conexiones excitatorias y que pueden adoptar un patrón estable de activación. En las redes autoasociativas o con atractores, las neuronas están conectadas por sinapsis colaterales recurrentes y los patrones de entrada son asociados consigo mismos. Debido a la colatelaridad y recurrencia de las conexiones, estas redes pueden estar activadas de una manera permanente. La función de activación no lineal es el producto de una constante k por la activación yi de la dendrita y la tasa de activación presináptica yj. La activación de salida es una función no lineal de la activación producida por el efecto colateral recurrente y el elemento externo de entrada.

Los sistemas autoasociativos basados en atractores presentan dos tipos de puntos fijos estables: un estado espontáneo con una baja tasa de activación y uno o más estados persistentes con tasas altas de activación y con las neuronas manteniéndose activadas. Según los autores, las redes basadas en atractores parecen operar en el córtex prefrontal, un área clave en la atención y en la memoria a corto plazo. Precisamente, estas dos funciones mentales se ven afectadas en la esquizofrenia. Tales déficits pueden ser debidos a cambios en la función dopaminérgica influidos por un descenso en los índices de glutamato. En términos de atractores esto se refleja en una reducción en la profundidad en las cuencas de atracción. En cambio, el Trastorno Obsesivo Compulsivo (TOC) parece vincularse a la superestabilidad en las redes corticales, basadas en atractores, de la memoria a corto plazo y de la selectividad atencional, debida en parte a un exceso en los niveles de glutamato.

Rolls y Deco analizan también cómo los procesos probabilísticos de toma de decisiones pueden ser enfocados a partir de su modelo de redes con atractores. Las redes son entrenadas para que tengan dos o más estados de atractores, correspondiendo cada uno a cada una de las decisiones. Cada conjunto de neuronas que forman un atractor recibe una entrada que corresponde a la evidencia a favor de la decisión. Cuando la red comienza a partir de un estado espontáneo de activación, los atractores entran gradualmente en competición, ganando el atractor probabilístico. Un planteamiento similar es realizado por los autores para la detección de señales, fenómeno en el que el ruido causado por la activación de las neuronas influye en cómo una red de atractores puede o no puede formar una cuenca de atracción que represente la detección de la señal.

Recomendamos vivamente a cualquier lector interesado en Neurociencia Computacional, esta espléndida obra que recopila mucho del trabajo de Rolls y Deco en la última década. La idea de estudiar los mecanismos neuronales estocásticos de activación es de una gran potencia y su aplicabilidad, como demuestran los autores en el libro comentado, es muy promisoria, tanto para la Neuropsicología Cognitiva como para la Clínica. No creo que nos equivoquemos si afirmamos que su trabajo está al mismo nivel que el de Buzsaki y su grupo sobre oscilación neuronal sincrónica o que el de Peter Dayan y su equipo sobre receptores dopaminérgicos y aprendizaje por refuerzo. Nuestra enhorabuena a los autores por esta contribución que los sitúa fácilmente en el "top ten" de la Neurociencia Computacional de este año 2010 que ya termina. Aprovechamos para desear a los lectores de este blog que 2011 les traiga lo mejor para sus proyectos.

Circuitos corticales y computación cerebral (III): el modelo de David Mumford

Continuamos con nuestra serie de artículos sobre modelos de computación cerebral biológicamente plausibles y esta vez le toca el turno al modelo de Mumford del córtex visual, basado en inferencia bayesiana jerárquica. Para la consulta de una de las fuentes de referencia, véase (http://www.cnbc.cmu.edu/~tai/papers/lee_mumford_josa.pdf).

La regla de Bayes propone que, a partir de una serie de observaciones x0, variables x1 a inferir y variables contextuales xh, una descripción probabilística de su efecto es expresable de la siguiente manera: P(x0,x1/xh)=P(x0/x1,xh)P(x1/xh), designando P(a/b) la probabilidad condicional de a, dada b. Sea x0 el elemento visual de entrada, x1 los valores de los rasgos computados por el área visual V1 del córtex, y designe xh la información visual de nivel superior. En V1 obtenemos los valores más probables x1 de sus rasgos, buscando la estimación a posteriori x1 que maximiza P(x1/x0, xh). Así pues, V1 computa sus rasgos, multiplicando la probabilidad de la evidencia sensorial P(x0,x1) por las probabilidades P(x1,xh) y maximizando el resultado por competición. Esta formulación permite plasmar la interacción entre múltiples áreas corticales, tales como V1, V2 y V4 y Vit. Asúmase, por simplificar, que las áreas están conectadas formando una cadena; es decir, si cada área computa un conjunto de rasgos o creencias (xV1,xV2,xV4,xVit), obtenemos P(x0,xV1,xV2,xV4,xVit )=P(x0/xV1)P(xV1/xV2)P(xV2/xV4)P(xV4/xit)P(xit) y el modelo se convierte en un modelo gráfico sobre la cadena de variables x0,xV1,xV2 , xV4 y xit.

El interés de este modelo puede verificarse a partir de experimentos acerca de reconocimiento de contornos ilusorios, como sucede con las figuras de Kanizsa, en concreto, su cuadrado: se requirió a un mono que marcara un punto sobre una pantalla de ordenador, mientras que la figura de Kanizsa ocupaba diferentes localizaciones sobre la pantalla del monitor. En sucesivos ensayos, se grababan las respuestas neuronales con respecto a las diferentes localizaciones relativas al contorno ilusorio. Al comienzo del experimento, se encontró que las neuronas del área V1 no respondían a los contornos ilusorios. Quizá el mono no percibía el contorno ilusorio debido al destellear de los discos parciales sobre la pantalla. Realizados los ajustes experimentales oportunos para asegurar la conciencia del cuadrado ilusorio por parte del mono, se encontró que la señal del contorno ilusorio emergió en las neuronas de V1, en precisamente la misma localización en la que una línea o contraste luminiscente elicitaba la respuesta máxima de la célula. La sensibilidad a los contornos ilusorios emergía en V2 a los 65 milisegundos. La explicación podría ser que el área V2 detecta la existencia de un contorno ilusorio, integrando la información a partir de un contexto espacial más global, generando, por lo tanto, una probabilidad a priori P(xV1/xV2), que constriñe la inferencia del contorno en V1; es decir, el producto de una cascada de probabilidades a priori. Este resultado apoyaría la idea de un modelo generativo de probabilidades bayesianas jerárquicas que estaría mediado por un proceso de retroalimentación y que harían del modelo computacional de Mumford y sus colaboradores, un modelo muy atractivo del funcionamiento interactivo de la corteza visual.

Circuitos corticales y cognición: el proyecto "Cajal Blue Brain"

El día 11 de Noviembre de 2010, a partir de las 18.00 h., tendrá lugar en la sede del Ilustre Colegio Oficial de Médicos de Madrid (C/Santa Isabel, 51, aula "Gregorio Marañón"), la Jornada "Circuitos corticales y cognición: el proyecto "Cajal Blue Brain"".

El proyecto "Cajal Blue Brain" es uno de los principales retos en los que, actualmente, está embarcada la investigación científica internacional y de nuestro país. Dicho proyecto busca, a través del estudio de la microanatomía de las columnas corticales del cerebro, simular su actividad mediante el uso de supercomputadores, permitiendo así obtener numerosas aplicaciones en Biomedicina. En esta Jornada, destacados investigadores expondrán las bases del mismo y se realizará una visita al aula museo "Ramón y Cajal" del Ilustre Colegio, en homenaje al Premio Nobel y fundador de la Neurociencia moderna. Allí departirán gustosamente con el público asistente, enseñándole los manuscritos y el instrumental del gran científico aragonés.

Damos las gracias desde aquí a todos los participantes por su amable y cálida acogida a la idea de organizar esta Jornada, en especial, a Javier DeFelipe, Director Académico de la misma y que, con prontitud, se mostró receptivo y con su habitual entusiasmo. José María Peña, codirector del proyecto, también se puso en marcha enseguida y ha aportado una importante labor de difusión a través de su Departamento de Informática de la Universidad Politécnica de Madrid.

El profesor Gonzalo León Serrano, Vicerrector de Investigación de la Universidad Politécnica de Madrid, muy pronto nos honró aceptando la invitación del profesor DeFelipe para presentar la Jornada. Pilar Flores Romero es el alma de la gestión del proyecto y los investigadores que colaboran con DeFelipe, también merecen nuestro agradecimiento; en concreto, Ana introdujo los datos en el sistema gestor de la Comunidad de Madrid, que anuncia la Semana de la Ciencia.

Manuel Martín-Loeches, recibió la invitación de Javier DeFelipe y, desde sus amplios conocimientos sobre evolución humana, aportará el puente de conexión con la Paleoneurociencia. José Luis Muñiz, del CIEMAT, supondrá el gozne de unión entre la Neurobiología y la Física, con toda la enorme gama de posibilidades ofrecidas por la Física atómica para el diseño de instrumentos de neuroimagen. Fernando Maestú, director de la sección de Neurociencia Computacional del Centro de Tecnología Biomédica, contribuirá con sus investigaciones y las de su equipo, líderes mundiales en técnicas de estudio de la conectividad cerebral, mediante el uso de la Magnetoencefalografía. Esperamos que también pueda participar Kostadin Koroutchev, gran creador de algoritmos computacionales y que, ahora mismo, está realizando una estancia de investigación en Japón. Finalmente, el autor de este blog coordina todo este esfuerzo.

Agradecemos también el apoyo institucional recibido. De una forma u otra, bien sea por aportación directa, bien porque sus investigadores participan en la Jornada, destacamos al CSIC, a la Fundación Banco Santander, a la Universidad Politécnica de Madrid (UPM) y, en especial, su Dpto. de Informática y el Vicerrectorado de Investigación, a la Universidad Complutense de Madrid (UCM), al Instituto de Salud Carlos III (ISCIII), al CIEMAT y a la Real Sociedad Española de Física (RSEF), al CESVIMA, la Universidad Autónoma de Madrid (UAM), la Comunidad de Madrid (madrid i+d) y al Ilustre Colegio Oficial de Médicos de Madrid (ICOMEM).

Esperamos y deseamos que asistáis a esta Jornada y que, con vuestros conocimientos y vuestras opiniones expresadas con la máxima libertad, os sintáis participantes de este proyecto. Nos enriqueceremos y aprenderemos todos. A continuación inserto el programa:

PROGRAMA

Jueves 11 de Noviembre

18.00 h. Presentación a cargo de Pilar Flores Romero (CESVIMA-Gestora del proyecto) y Gonzalo León Serrano (Vicerrector de Investigación de la UPM).

18.15. h. Ponencia 1: Manuel Martín-Loeches (UCM-ISCIII)

18.45 h. Ponencia 2: Javier DeFelipe (Instituto Cajal-CSIC, UPM-Codirector del proyecto).

19.30 h. Ponencia 3: José María Peña (UPM-Codirector del proyecto).

20.00 h. Visita al aula "Ramón y Cajal" (ICOMEM).

20.30 h. Mesa redonda

Intervienen: Fernando Maestú (CTB y UCM), José Luis Muñiz (CIEMAT y RSEF), Kostadin Koroutchev (UAM), José María Peña (UPM), Manuel Martín-Loeches (UCM e ISCIII), Javier DeFelipe(Instituto Cajal-CSIC y UPM). Presenta y modera: Carlos Pelta (UCM).

"Computational Modeling Methods for Neuroscientists"

Editado por Erik De Schutter y publicado por MIT Press, acaba de ser publicado en 2010 el libro "Computational Modeling Methods for Neuroscientists". Consta de 13 capítulos y de un valioso apéndice en el que se comenta el software más actual disponible para todos aquellos que deseen entrar en el mundo de la simulación computacional de las neuronas y las redes neuronales. El libro destaca no sólo por su actualidad sino también por no exigir una especial formación matemática o informática. Su voluntad introductoria se refleja muy bien en el primer capítulo, que es una presentación por parte de Ermentrout y de Rinzel de los fundamentos del cálculo diferencial, destacando las 10 páginas-un tercio de la extensión del capítulo-dedicadas a exponer los rudimentos de los sistemas dinámicos no lineales, algo muy de agradecer, dado el papel fundamental de los mismos en la modelización de la dinámica neuronal. El capítulo siguiente es un "must be" para cualquiera que se dedique a la simulación computacional porque atañe a la búsqueda de los parámetros adecuados. En innumerables ocasiones es fácil que "los árboles no nos permitan ver el bosque" y, por lo tanto, que nuestras simulaciones sean excesivamente simplifcadoras o, por el contrario, que intenten abarcar muchos más aspectos de los que, en realidad, pueden dar de sí. Llama la atención el amplio parágrafo dedicado al análisis de los parámetros aportados por los trazos electrofisiológicos, sin faltar referencias a ámbitos tan punteros como los algoritmos evolutivos. El capítulo tercero está dedicado al clásico entre los clásicos de la modelización neuronal: el modelo de reacción-difusión en el que el flujo de calcio y los receptores glutamérgicos NMDA y sus antagonistas AMPA, tienen mucho que decir. Precisamente, de la dinámica del flujo del calcio intracelular se ocupa en detalle el capítulo cuarto, escrito por el editor del libro, para dar paso, en el siguiente capítulo, a una detallada exposición del mítico modelo Hodgkin-Huxley de potenciales de acción de la membrana celular. Las ecuaciones diferenciales formuladas por estos dos autores en 1952, son el pórtico de entrada para cualquiera interesado en la computación neuronal. Modelos alternativos son los modelos termodinámicos y los modelos de Markov, más adecuados para la descripción de canales iónicos simples. La transmisión sináptica, objeto especial de interés para el autor de esta recensión, es el tema estrella del capítulo sexto. Es un capítulo demasiado breve y expositivo y para quienes de verdad quieran empezar con una lectura que les haga avanzar desde el primer momento, yo les recomiendo, más bien, leerse el excelente artículo de Abbott y Regehr publicado en "Nature" en el número 431 de 2004, "Synaptic computation". No obstante, y a pesar de la brevedad en sus exposiciones (por ejemplo, al modelo Tsodykis y Markram de 1998, no se le dedica ni una página), es una buena piedra de toque para obtener información bibliográfica de los modelos más recientes y su tabla de valores de las constantes usadas en modelos de canales sinápticos (p. 151), es muy útil. De las sinapsis se pasa a los modelos neuronales de activación en el siguiente capítulo, y en el capítulo octavo se aborda el sueño de todo neuroinformático: la modelización tridimensional de la morfología de las neuronas. Quienquiera que tenga el placer de ojear el libro "Paisajes Neuronales", editado por Javier DeFelipe con motivo de la exposición realizada para conmemorar el centenario de la concesión del Premio Nobel a Santiago Ramón y Cajal, sabe a qué me refiero. En este sentido, la microscopía confocal y el marcado con proteínas teñidas de verde fluorescente de ratones transgénicos, están haciendo las delicias de los investigadores. Las imágenes confocales de secciones de árboles dendríticos se van superponiendo en secciones y son reconstruidas por programas como NEURON o GENESIS, sin tener que recurrir al lento y cansado ejercicio de tener que ir superponiendo las imágenes de pequeñísimas rodajas de tejidos. En esta dirección, el proyecto "Cajal Blue Brain", patrocinado por el CSIC y la Universidad Politécnica de Madrid, está reconstruyendo en 3-D los microcircuitos de las columnas corticales, haciendo uso de la gran potencia de cálculo del superordenador MAGERIT. El capítulo se recrea también en las técnicas de reconstrucción de ultraestructuras neuronales mediante programas de software como "Reconstruct" (p. 204). Sin duda, este es el mejor capítulo de la obra que estamos comentando y, sólo por él, merece la pena adquirir el libro. Enhorabuena a Gwen Jacobs, Brenda Claiborne y a Kristen Harris por su magnífica aportación. Sobre la diversidad de la morfología neuronal ahonda el capítulo nueve, algo más teórico y menos útil que el epígrafe anterior. Los tres últimos capítulos están dedicados a la modelización de redes neuronales, siendo los más extensos de la publicación y aportando valiosos datos.

El libro comentado es, desde luego, una introducción muy útil al ámbito de interés de este blog: la Neurociencia Computacional. Y aunque éste es un campo en el que es fácil que las fuentes queden obsoletas en pocos años, sin embargo auguramos larga vida a esta obra. Está impecablemente editada y resulta perfectamente legible para lectores sin una gran formación en Matemática o en Informática, con lo que esto supone de vivero para que surjan vocaciones entre Médicos, Psicólogos y profesionales de muy diversas ramas de la Ciencia. Su precio es asequible (50 dólares si se encarga directamente a la editorial) y merece la pena como libro de cabecera para quien desee irse ejercitando en estas lides. Un 9 sobre 10 para este excelente libro.

Circuitos corticales y computación cerebral (II): el modelo de memoria temporal jerárquica

Nos toca hablar en esta ocasión sobre el modelo de "memoria temporal jerárquica" de George y Hawkins (2009) y su relevancia para el problema de la computación cortical. Partiendo de la idea de que el neocórtex construye un modelo del mundo empleando una jerarquía espacio-temporal, el modelo se estructura en torno a nodos organizados en forma de árbol y que almacenan patrones espaciales y secuencias de patrones espaciales procedentes de los nodos situados por debajo en la jerarquía. Cada nodo contiene un conjunto de patrones de coincidencia y un conjunto de cadenas de Markov definidas sobre un subconjunto del conjunto de patrones de coincidencia en el nodo. Un patrón de coincidencia en un nodo representa la coactivación de las cadenas de Markov de sus nodos hijos. El aprendizaje espacio-temporal en el modelo acaece en los patrones de coincidencia y en las cadenas de Markov de cada nodo y en todos los niveles de la jerarquía.

Los nodos hijos envían mensajes hacia los nodos situados en la parte superior de la jerarquía. Estos mensajes transmiten información acerca del grado de certidumbre de las cadenas de Markov. Cada mensaje es un vector de igual longitud al número de cadenas de Markov del correspondiente nodo hijo, derivándose la probabilidad de las coincidencias de estos mensajes.

Cada nodo de la jerarquía calcula su grado de creencia en un patrón de coincidencia y lo envía hacia sus descendientes.

Podemos considerar las células piramidales como cadenas de Markov que envían sus mensajes hacia regiones corticales situadas en niveles superiores de la jerarquía. El modelo de George y Hawkins requiere que las secuencias localizadas en los niveles superiores han de representar mayores duraciones temporales y se divide en 6 capas que intentan simular el funcionamiento computacional de ciertas proyecciones corticales. En un primer estrato, se propone que la proyección talámica se encarga de almacenar y detectar los patrones de coincidencia. En una segunda capa, las células dendríticas se ocuparían del cálculo de probabilidad de las secuencias. En el tercer estrato se produce la proyección entre células intercolumnares, en el cuarto, se genera el cálculo de creencias sin un tiempo específico y en el quinto, se produce el cálculo de creencias ya con tiempo específico, enviándose los resultados hacia las regiones subcorticales. Finalmente, en la sexta capa se da la computación de los mensajes por parte de las dendritas apicales, surgiendo un proceso de realimentación con respecto a los nodos hijos.

En definitiva, se trata de un modelo que, tomando como base la anatomía del neocórtex, adopta la configuración de una red bayesiana que asume una jerarquía de nodos, en la que cada nodo aprende coincidencias espaciales. La jerarquía del modelo corresponde a la jerarquía de las regiones corticales mientras que los nodos representan pequeñas regiones del córtex. De esta manera se busca disponer de un modelo teórico del neocórtex, suficientemente vinculado a los datos que pueda aportar la Neurobiología como para realizar predicciones verificables sobre el funcionamiento biológico real.

Circuitos corticales y computación cerebral (I)

Iniciamos en este blog una pequeña serie de artículos que exponen algunos de los esfuerzos más importantes en la actualidad por desarrollar modelos computacionales que recogen la actividad de los micro-circuitos de la corteza cerebral humana. Como sabrá el lector, fue Vernon Mountcastle, a finales de la década de los 50 del siglo pasado, el primer autor que descubrió que el córtex se organiza en columnas y capas de células piramidales que manifiestan una gran regularidad. Paralelamente, Hubel y Wiesel publicaban sus impactantes estudios sobre la organización del córtex visual en animales y humanos y Joaquín Fuster iba poniendo los cimientos de sus ideas sobre la estructura cortical que iban a desembocar en su teoría del "Cognit". Más recientemente, estamos asistiendo a una doble vía por lo que a la postulación de modelos se refiere. Por un lado, encontramos el enfoque, de base anatómica, seguido por el laboratorio de Javier DeFelipe en el Instituto Cajal del CSIC y, por el otro, los modelos, más teóricos e idealizados, de autores como Mumford o Dean. No obstante, todos ellos comparten la aspiración a que sus constructos sirvan para realizar una tarea de modelización del funcionamiento cerebral, uno de los retos científicos más apasionantes en la actualidad, como puede apreciarse en proyectos tales como el "Blue Brain" (http://bluebrain.epfl.ch/). De manera más o menos velada, y con todos los reparos que se quieran poner, transluce la idea de crear un cerebro virtual que, funcional y estructuralmente, sea equivalente a un cerebro humano (estaríamos ante un proyecto de ingeniería virtual del cerebro-algunos lo llamarían "connectomics" o ciencia del estudio de la conectividad funcional y estructural del cerebro-). Es decir, y por trazar un paralelismo con respecto a la creación de vida, si Craig Venter fuera al supermercado y comprara una bolsita de cada uno de los componentes orgánicos necesarios y los combinara, de tal modo, que, en lugar de obtener simples moléculas orgánicas (como en los experimentos de Oparin-Miller), consiguiera de golpe un organismo unicelular, tendríamos algo parecido. Como el lector podrá sospechar, se trata de una tarea hercúlea. Apenas nuestros supercomputadores actuales tienen capacidad para procesar la simulación funcional del sistema retiniano de un gato, como para atreverse con trillones de circuitos neuronales, pero, en el camino, los réditos de esta empresa casi sobrehumana, pueden ser espectaculares. Pensemos en que cada vez existe un mayor convencimiento de que muchas de las patologías cerebrales responden a desorganizaciones estructurales y funcionales de los circuitos cerebrales. El grupo de DeFelipe, por ejemplo, hipotetiza que ciertos estados epileptógenos pueden deberse a la eliminación selectiva de un cierto tipo de células, llamadas, por su forma, neuronas "candelabro". En consecuencia, estamos empezando a reemplazar la gruesa visión tradicional anatomo-patológica por una perspectiva funcional-estructuralista, como demuestran los recientes estudios sobre conectividad de redes funcionales cerebrales del grupo de Del Pozo en el Centro de Tecnología Biomédica o del equipo de Olaf Sporns. Se conjugan, pues, estudios anatómicos y procedentes de técnicas de neuroimagen (medida cuantitativa y cualitativa de las propiedades de los "voxels" que conforman las imágenes), con aplicaciones de instrumentos matemáticos y computacionales, como teoría de grafos o propagación bayesiana de creencias.

Si existe un lugar privilegiado en el que residen las propiedades cognitivas superiores del ser humano, éste es la corteza cerebral. El neocórtex marca verdaderamente nuestra discontinuidad con respecto al resto del reino animal. Un modelo computacional reciente, matemáticamente poderoso y que pretende complementar, en sabia mezcla, hallazgos matemáticos con referencias anatómico-funcionales, es el de George y Hawkins ("Towards a mathematical theory of cortical micro-circuits",2009-http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.1000532-). Acometeremos un breve análisis crítico de este modelo en una segunda entrega.

Neuronas espejo y sincronización entre robots

El descubrimiento de un sistema de neuronas espejo en el cerebro humano en la década de los años 90 del siglo pasado (Rizzolatti y colaboradores, 1996), convulsionó el mundo de la Neurociencia y sigue generando, más de una década después, una doble reacción: por un lado, inspira, a todos los niveles, innumerables investigaciones que tienen que ver con la implementación de mecanismos basados en las capacidades imitativas y empáticas en humanos; por el otro, sigue generando y, con razón, reacciones críticas escépticas ante unos pretendidos hallazgos no suficientemente respaldados por las técnicas disponibles (pues sabido es que, hoy por hoy, en humanos no es posible registrar las respuestas electrofisiológicas de neuronas simples, como así sucede sin embargo con las neuronas de los macacos-el lector puede acceder a la revisión crítica de Alison Gopnik-http://www.slate.com/id/2165123/pagenum/all/).

Últimamente, investigadores como Emilia Barakova, Tino Lourens y Yoko Yamaguchi (ya mencionada en este blog, en el artículo sobre "Los ritmos del cerebro"), están tomando como referencia los presuntos hallazgos de un sistema de neuronas especulares en humanos y los están aplicando isomórficamente, al diseño de simulaciones robóticas que pretenden lograr la sincronización de movimientos entre agentes artificiales o la imitación virtual de procesos tan complejos como el del respeto de turnos de actuación entre individuos.

Defendiendo el paradigma de la codificación común, Barakova (2007) sugiere que tanto el sentir como el actuar se conectan con la activación de las mismas representaciones internas. En el cerebro de los humanos, la zona parietal posterior, el área ventral premotora, el sulcus temporal superior y el cerebelo, parecen estar conectados en un flujo múltiple que se activa cuando se produce el fenómeno imitativo. Las neuronas del sulcus tendrían la función de transferir los estímulos visuales, ejerciendo una función inhibitoria. Las señales sensoriales serían proyectadas al área del lóbulo parietal inferior, encargada de la integración multisensorial. La información motora sería activada en la región del córtex premotor ventral y para dar cuenta de esta actividad tan compleja, nuestra autora recurre a la dinámica de los osciladores endógenos, simulando las respuestas de las diversas redes neuronales, a través de dos efectos opuestos que resultan de la combinación de neuronas excitatorias e inhibitorias.

¿Y cómo se lleva todo esto al diseño de robots que sean capaces de sincronizar sus movimientos o de pedirse el turno mutuamente? (repárese en la importancia que ello conlleva para la construcción de robots cooperativos que, a su vez, puedan interactuar con humanos). Barakova (2007, 393) simula las neuronas de cada sistema especular de los robots, mediante osciladores y empleando una ecuación que determina la probabilidad del espacio de fases con el tiempo, resultando en una fase periódica.

Sean dos robots en un escenario experimental y uno de ellos tiene la tarea de perseguir al otro. Antes del entrenamiento, las redes que simulan la zona ventral premotora y el lóbulo parietal inferior son modeladas mediante conexiones hebbianas reflejando los valores de la activación promedio de las unidades sobre un cierto intervalo temporal. Después de que las dos redes neuronales se sincronizan, los dos robots simulados expresan un comportamiento interactivo: el robot líder ejecuta movimientos de distinta complejidad y el que lo sigue, lo imita desde su propia perspectiva. Si las funciones de robot líder y robot perseguidor se hacen depender del campo visual de cada uno y, por lo tanto, se intercambian, surge un proceso de juego de turnos entre ellos, muy similar al que puede darse entre humanos. La petición de turno surge por un cambio en la activación sincrónica de las neuronas oscilatorias. Barakova toma como base un modelo simplificado de una red de neuronas espejo y lo transforma en la auto-organización de la activación neuronal sincronizada de dos robots que comparten espacio perceptual.

Y este es el relato de cómo la Neuroanatomía puede ejercer un influjo muy relevante en la Robótica más avanzada...

Los ritmos del cerebro

Los lectores que tengan la gentileza de leer este artículo quizá estén pensando en el título de la espléndida obra de Gyorgy Buzsaki, "Rhythms of the brain" (2006). Pero no vamos a centrarnos esta vez en el análisis de los contenidos de este libro imprescindible sino que comentaremos algunas cuestiones acerca de cómo el estudio de los ritmos theta que se registran en el cerebro, está llevando a extraer interesantes conclusiones acerca de la "computación" cerebral.

Naoyuki Sato trabaja en el Laboratorio de Dinámica de la Inteligencia Emergente, en el RIKEN Brain Science Institute del Japón, una de las instituciones de Neurociencia punteras en el mundo. Él trabaja, bajo la dirección de Yoko Yamaguchi, en el fenómeno de la sincronización de oscilaciones no lineales en el cerebro, elemento básico para explicar los ritmos circadianos o el inicio de la locomoción en animales. La llamada oscilación theta es un tipo de oscilación que se sitúa en una franja entre los 4 y los 12 herzios y que aparece en el cerebro durante la ejecución de movimientos voluntarios. De todos es conocido que el hipocampo desempeña un papel muy importante en la existencia de la memoria episódica en humanos pero que su funcionamiento neuronal es una cuestión abierta. En el hipocampo de las ratas se ha encontrado una sincronización neuronal particular conocida como "precesión de fase theta". Debido a la similaridad entre el hipocampo de la rata y el hipocampo humano, se esperaría una dinámica similar. A su vez, se considera que la dinámica de tipo theta se asocia con el procesamiento de la información en la navegación espacial. O´Keefe y Recce (véase la entrada de este blog concerniente a este autor) descubrieron en 1993 una curiosa relación entre la activación de las células espaciales y los ritmos theta. La activación de estas células se sincroniza con el potencial de campo local theta, de manera tal que las fases de activación van avanzando gradualmente conforme la rata pasa a través del recorrido espacial. Este fenómeno es denominado "precesión de fase theta" (Yoko Yamaguchi ,2007).

¿Qué clase de dinámica neuronal genera esta precesión? Yamaguchi (2003) propuso que sucede debido a la dinámica de sincronización neuronal que tiene lugar en la corteza entorinal. Las neuronas corticales de la zona entorinal podrían ser la base para la integración de la velocidad y del movimiento en el recorrido de lugares. Las neuronas piramidales de la corteza entorinal media muestran una actividad persistente después de ser despolarizadas o después de un periodo de entradas sinápticas repetidas. Yamaguchi (2007) formula un modelo matemático simple del comportamiento de la computación espacial de estas neuronas, representando la locomoción del animal por una distancia de desplazamiento en un intervalo de tiempo dado y su dirección.

Los estudios más actuales sobre dinámica cerebral revelan la importancia de la sincronización de oscilaciones en tareas cognitivas desempeñadas por humanos. Hace casi tres décadas, Ishihara y colaboradores demostraron la sincronización de ritmos theta en los sujetos que efectuaron un test de cociente intelectual. El ritmo theta se incrementó especialmente en las regiones frontales del cerebro. Parece que la computación cerebral para la inteligencia se basa en el principio de sincronización de oscilación baja. Quizá la actividad cerebral no pueda reducirse a sincronización pero, en cualquier caso, no podrá ser desentrañada nunca sin tener en cuenta la misma.

2011 será el Año Internacional para la Investigación del Alzheimer

El año 2011 será el Año Internacional para la Investigación del Alzheimer y nuestro país se prepara para afrontar este gran reto. Vamos a intentar liderar el avance europeo en cinco áreas de investigación: la búsqueda de marcadores moleculares, el diseño de un modelo animal único, el análisis de intervenciones farmacológicas, la domótica y la genética. Desde aquí quiero incidir en la enorme importancia que va a tener en los próximos años la búsqueda de pruebas diagnósticas tempranas y efectivas en la enfermedad de Alzheimer.

Descrita hace poco más de cien años por Alois Alzheimer, es la primera causa de demencia. Su tasa de incidencia total oscila entre un 10,3/1.000 y un 39,1/1.000 de casos anuales en mayores de 65 años y se prevee una cifra de cerca de cien millones de afectados dentro de medio siglo; de hecho, en España, a día de hoy, más de 200.000 personas están diagnosticadas con la enfermedad. El gran problema es que seguimos careciendo, después de décadas de investigación, de métodos de diagnóstico precisos que puedan detectar la enfermedad antes de que se haya hecho muy patente y los déficits cognitivos sean ya muy evidentes. Los cambios neurodegenerativos tienen lugar bastante antes de que las manifestaciones clínicas de la dolencia se hagan aparentes y sólo cuando las interferencias en la vida social y ocupacional son ya grandes, se realiza el diagnóstico. Desde aquí queremos hacer un llamamiento a todos los grupos de investigación biomédica de nuestro país para que aúnen sus esfuerzos en esta búsqueda. También urgimos a que nuestra participación en el Programa Europeo Conjunto sobre el Alzheimer fuerce a nuestras autoridades a aprobar un Plan Nacional de Alzheimer. Los 16 millones de euros invertidos en investigación de la enfermedad resultan insuficientes a todas luces y precisamos de la cooperación institucional a todos los niveles. La ausencia de un Plan Nacional está desperdiciando esfuerzos y recursos para la necesaria multiplicación de las actuaciones, tal y como subraya con total lucidez el Doctor Adolfo Toledano del Instituto Cajal del CSIC. También deberíamos tomar nota de la sugerencia dirigida a la Comisión Europea por parte de los eurodiputados de la proclamación de un Año Europeo del Cerebro, y así difundir entre el público el conocimiento de las enfermedades neurodegenerativas y de las medidas para su prevención. En suma, apelamos a la actuación de las instituciones públicas y privadas de nuestro país para que, entre todos, podamos paliar los devastadores efectos humanos y sociales provocados por este tipo de dolencias.

Conectividad cerebral

Hace más de 60 años, McCulloch y Pitts propusieron que la función cerebral surge a partir de neuronas binarias agrupadas en redes. En aquellos años, Hebb introdujo una de las reglas de aprendizaje más usadas en redes neuronales. A partir de ahí encontramos los "perceptrones" de Rosenblatt, la Teoría de la Resonancia Adaptativa de Grossberg o las redes simétricas de Hopfield. Pero todavía faltaba la tecnología para capturar la dinámica de redes de una manera cuantificable. La entrada en acción del formato digital permitió manejar propiamente datos procedentes de las medidas realizadas a través de la Electroencefalografía, culminada mediante la irrupción de la neuroimagen funcional. Uno de los grandes retos actuales es el de desbrozar los mecanismos de la función cerebral en redes analizadas en arquitecturas globales y locales.

La unidad básica de conexión en el cerebro es el contacto de una neurona con otra, que es caracterizada por la sinapsis neuronal. Si nos desplazamos desde las conexiones neuronales individuales hasta las conexiones entre regiones del cerebro, la resonancia magnética por difusión se basa en localizar secuencias pulsátiles que elicitan señales que reflejan la orientación de los procesos de difusión en tejidos blandos, específicamente de las moléculas de agua en el cerebro. Las señales indican dos características esenciales: la desviación de la difusión en cada "voxel" medido y la orientación tridimensional del tensor de difusión. Comparando los tensores en los "voxels" adyacentes, es posible concatenar las orientaciones más consistentes ("tractografía") y visualizarlas como líneas que corresponden a los tractos fundamentales de materia blanca en el cerebro humano. Obviamente, la visualización de los tractos no es directa sino que depende de los parámetros del algoritmo de reconstrucción. La tractografía es incapaz de discernir entre las muchas constelaciones geométricas dentro de un "vóxel" que conducen a la misma señal. Lo ideal sería poder establecer una conexión directa entre conectividad neuronal y regional, pero dicha conexión no es directa. Nosotros podemos examinar incluso las arborizaciones axonales locales pero no las proyecciones entre regiones del cerebro. Parece, eso sí, que tales proyecciones se originan desde las neuronas en capas infragranulares y supragranulares y que las neuronas de proyección son células piramidales (Kötter, 2007). Pero, ¿qué significa que una región del cerebro se proyecta hacia otra? Existen muchas definiciones diferentes de regiones cerebrales, resultando una enorme variabilidad, por lo que es muy difícil obtener afirmaciones precisas sobre conectividad entre regiones. Por ejemplo, se sabe que las terminaciones axonales de caminos recíprocos usualmente evitan la capa IV y se denominan conexiones descendentes, pero apenas se conoce nada acerca de las preferencias neuronales de los terminales de los axones. No obstante, aunque a día de hoy tenemos que basarnos en medidas indirectas que indiquen conexiones anatómicas, desarrollar la matriz de conectividad del cerebro humano es una tarea de gran importancia para la Neurociencia. Para ello precisamos de un enfoque multimodal que tenga en cuenta los datos que aporte la resonancia por difusión, pero también su correlación con medidas de actividad procedentes de la resonancia magnética funcional y de la electroencefalografía.

Javier DeFelipe y las "mariposas del alma"

Javier DeFelipe es uno de los grandes talentos de la Neurociencia de hoy. A través de su equipo de investigación en el Instituto Ramón y Cajal de Madrid, viene realizando grandes aportaciones al conocimiento de la estructura del cerebro desde hace tres décadas. Además es uno de los grandes divulgadores del patrimonio científico de Santiago Ramón y Cajal, Premio Nobel en 1906 y auténtico fundador de la Neurología. Pensemos, por ejemplo, en la espléndida edición que él y Edward Jones realizaron en 1991 de la magna obra del aragonés, "Degeneración y regeneración del sistema nervioso", libro en el cual aparecen las primeras ideas sobre la plasticidad neuronal.

Veintiséis de Agosto de 2008. En el marco del duodécimo Congreso de la Federación Europea de Sociedades Neurológicas, y formando parte de la sesión especial sobre Historia de la Neurología, presidida por Jesús Porta-Etessam e Iván Iniesta, DeFelipe, en "Cajal and the butterflies of the soul", realiza una magnífica exposición sobre las neuronas piramidales, las neuronas más características y abundantes de la corteza cerebral, bautizadas metafóricamente por Cajal como las "mariposas del alma". Y es que, en efecto, estas neuronas pueden ser las grandes responsables del "alma" humana, esto es, de las funciones cognitivas superiores. Usando técnicas de inyección intracelular, DeFelipe y colaboradores habían encontrado que en el ser humano, las células piramidales son mucho más complejas y tienen un mayor número de espinas dendríticas que en otros primates (Elston, Benavides-Piccione y DeFelipe, 2001), lo que expresaría que la capacidad de las neuronas humanas para integrar información sería muy superior a la de otras especies. Mención aparte merecían las espinas dendríticas y su función, tal y como DeFelipe fue desgranando en su fascinante exposición, apoyándose en simulaciones computacionales realizadas en colaboración con un equipo de la UAM. Observadas por vez primera por Ramón y Cajal en 1888, las describió como protuberancias de pequeño tamaño presentes en la superficie de las dendritas de las células de Purkinje del cerebelo. Tres años después propuso que estas espinas eran los lugares de contacto axón-dendrita y, en consecuencia, fundamentales para la transmisión sináptica (Portera-Cailliau y Yuste, 2001). DeFelipe y colaboradores han demostrado que las espinas de las células piramidales son el principal elemento postsináptico de las sinapsis excitadoras en la corteza cerebral. Se ha observado que existen alteraciones en la morfología de las espinas en enfermedades como la esquizofrenia y diversos tipos de deficiencia mental. Pero, todavía más importante, las espinas dendríticas son esenciales en la plasticidad cerebral. Cajal fue uno de los pioneros de la idea de plasticidad neuronal (DeFelipe, 2006 y Berlucchi y Buchtel, 2008). Llegó incluso a proponer cambios corticales posiblemente asociados con el aprendizaje. Más tarde y, según Stahnisch y Nitsch (2002), Cajal llegó a referirse a la capacidad regenerativa del sistema nervioso y periférico. En 1913 publicó su magna obra "Degeneración y regeneración del sistema nervioso", en la que expone las leyes que gobernarían el proceso de regeneración nerviosa (crecimiento continuo, crecimiento en línea recta y atrofia por desuso), e incluso llega a aludir a la neurogénesis normal y patológica. Cajal pensaba que la tendencia a la restauración de las conexiones nerviosas en el cerebro estaba lastrada por dos condiciones negativas: la ausencia de sustancias capaces de vigorizar el crecimiento y la carencia de agentes catalíticos capaces de atraer y dirigir la corriente axónica a su destino. La Neurobiología moderna ha demostrado la existencia de neurogénesis en el hipocampo adulto y el bulbo olfatorio pero se trata de dos excepciones a la regla. Mas en lo esencial el Premio Nobel acertó, aunque llevara décadas el mostrar la plasticidad neuronal generada a partir de una lesión (Liu y Chambers, 1958). El renacimiento de la neuroplasticidad cerebral tuvo lugar en la década de los 70 del siglo pasado con los estudios acerca de la sinaptogénesis (Lynch et al. 1972) y de las monoaminas (Azmitia et al. 1978). Esta noción de plasticidad de la función cerebral ya formaba parte de las ideas de Cajal en 1894 (Azmitia, 2007) y gracias a autores como DeFelipe estamos redescubriendo las profundísimas implicaciones de su legado para la Medicina moderna: ni más ni menos que la maleabilidad de la arquitectura cortical, esto es, la maleabilidad del "alma" humana.