domingo, 17 de abril de 2011

Neurodinámica no lineal del cerebro


En el artículo de este mes buscamos introducir al lector al intento más logrado, hasta ahora, de describir el funcionamiento dinámico real del cerebro. Se trata de la Neurodinámica no lineal o Dinámica de acción de masas neuronales del pionero Walter J. Freeman III. En una anterior entrada de este blog, dedicada al comentario del reciente y excelente libro de Rolls y Deco, "The Noisy Brain", afirmábamos que para estos autores el nivel clave del funcionamiento cerebral se situaba en las unidades mínimas de computación o estudio de las propiedades electroquímicas de las neuronas aisladas (Hodgkin y Huxley, 1952). Tanto este tipo de modelo de estudio como los modelos basados en redes neuronales concebidas como estaciones telegráficas de transmisión (véanse, por ejemplo, los modelos que toman el testigo del modelo de McCulloch y Pitts, 1959), son, en cierto modo, desafiados por la aportación del modelo de acción de masas de Freeman. Entiéndase bien: no es que pueda negligirse el nivel de análisis primario pero no podemos conformarnos con una simple extrapolación o expansión de conclusiones desde las conclusiones entresacadas del estudio, más o menos exhaustivo, de las propiedades de las membranas axonales o de las propiedades de transmisión de la circuitería. Es como querer inferir las características de la nieve a partir del simple análisis de la estructura microscópica de los pequeños cristales que, amontonados, la configuran. La clave aquí está en el término "amontonar", a poco que repare en ello el lector. Un gran número de elementos no lineales, como las neuronas, interactúan entre sí de una manera difusa y extendida en el espacio y el tiempo, de tal manera que emergen macroestados. Estos macroestados pueden ser descritos por ecuaciones diferenciales, debido a que la proporción de neuronas pulsátiles dentro de la masa de neuronas es pequeña y que la proporción tiende a distribuirse uniformemente en aquella masa neuronal. Conociendo las transformaciones no lineales de conversión de pulsación a onda y viceversa, la diferencia de potencial en la onda proporciona la base para evaluar el el estado de actividad de cada neurona. Dado el modo de onda ov y el modo de pulsación op , tenemos las siguientes funciones no lineales para expresar la mutua conversión: ov(t)=G1(op(t)) y op(t)=G2(ov(t)). Estas funciones no lineales definen la ganancia, dependiente de la amplitud, de una masa neuronal. Los datos se toman a partir de segmentos digitalizados de ondas procedentes del electroencefalograma (EEG), siendo el estado subyacente más común, el estado de equilibrio cero. Dado que tanto el ruido sináptico como la señal de EEG pueden ser tratados como series temporales randomizadas, los generadores neuronales pueden considerarse estacionarios, en el sentido de que las propiedades estadísticas de las señales permanecen constantes en intervalos de tiempo que pueden ir de varios segundos a varios minutos.

Todas las masas neuronales en el sistema nervioso central de los vertebrados producen campos extracelulares de potenciales que no siempre son detectables. El bulbo, la paleocorteza, la neocorteza, el tálamo y el striatum generan potenciales oscilatorios con frecuencias situadas entre 1 y 100 Hz. El cerebelo y la medula espinal producen potenciales que apenas son rítmicos. La teoría de la acción de masas neuronales contempla una actividad cíclica limitada en ambos casos, acompañados por cambios dinámicos que van desde un conjunto de estados de equilibrio no nulo a estados de frecuencias espaciales más o menos estables. En definitiva, la actividad de masas de neuronas puede caracterizarse por la invarianza estable de una o más variables de estado. En el estado de equilibrio cero, la función de densidad de las pulsaciones y el promedio de cambio temporal de la amplitud de onda equivalen a cero en todas partes. En el estado de equilibrio no nulo, los promedios son también cero. En el estado del ciclo límite ambos varían en torno a una frecuencia fija. Desembocamos, pues, en un estudio no lineal de la función cerebral que, a nuestro juicio, refleja mejor que ningún otro modelo, el genuino comportamiento de nuestro cerebro.