Circuitos corticales y computación cerebral (III): el modelo de David Mumford

Continuamos con nuestra serie de artículos sobre modelos de computación cerebral biológicamente plausibles y esta vez le toca el turno al modelo de Mumford del córtex visual, basado en inferencia bayesiana jerárquica. Para la consulta de una de las fuentes de referencia, véase (http://www.cnbc.cmu.edu/~tai/papers/lee_mumford_josa.pdf).

La regla de Bayes propone que, a partir de una serie de observaciones x0, variables x1 a inferir y variables contextuales xh, una descripción probabilística de su efecto es expresable de la siguiente manera: P(x0,x1/xh)=P(x0/x1,xh)P(x1/xh), designando P(a/b) la probabilidad condicional de a, dada b. Sea x0 el elemento visual de entrada, x1 los valores de los rasgos computados por el área visual V1 del córtex, y designe xh la información visual de nivel superior. En V1 obtenemos los valores más probables x1 de sus rasgos, buscando la estimación a posteriori x1 que maximiza P(x1/x0, xh). Así pues, V1 computa sus rasgos, multiplicando la probabilidad de la evidencia sensorial P(x0,x1) por las probabilidades P(x1,xh) y maximizando el resultado por competición. Esta formulación permite plasmar la interacción entre múltiples áreas corticales, tales como V1, V2 y V4 y Vit. Asúmase, por simplificar, que las áreas están conectadas formando una cadena; es decir, si cada área computa un conjunto de rasgos o creencias (xV1,xV2,xV4,xVit), obtenemos P(x0,xV1,xV2,xV4,xVit )=P(x0/xV1)P(xV1/xV2)P(xV2/xV4)P(xV4/xit)P(xit) y el modelo se convierte en un modelo gráfico sobre la cadena de variables x0,xV1,xV2 , xV4 y xit.

El interés de este modelo puede verificarse a partir de experimentos acerca de reconocimiento de contornos ilusorios, como sucede con las figuras de Kanizsa, en concreto, su cuadrado: se requirió a un mono que marcara un punto sobre una pantalla de ordenador, mientras que la figura de Kanizsa ocupaba diferentes localizaciones sobre la pantalla del monitor. En sucesivos ensayos, se grababan las respuestas neuronales con respecto a las diferentes localizaciones relativas al contorno ilusorio. Al comienzo del experimento, se encontró que las neuronas del área V1 no respondían a los contornos ilusorios. Quizá el mono no percibía el contorno ilusorio debido al destellear de los discos parciales sobre la pantalla. Realizados los ajustes experimentales oportunos para asegurar la conciencia del cuadrado ilusorio por parte del mono, se encontró que la señal del contorno ilusorio emergió en las neuronas de V1, en precisamente la misma localización en la que una línea o contraste luminiscente elicitaba la respuesta máxima de la célula. La sensibilidad a los contornos ilusorios emergía en V2 a los 65 milisegundos. La explicación podría ser que el área V2 detecta la existencia de un contorno ilusorio, integrando la información a partir de un contexto espacial más global, generando, por lo tanto, una probabilidad a priori P(xV1/xV2), que constriñe la inferencia del contorno en V1; es decir, el producto de una cascada de probabilidades a priori. Este resultado apoyaría la idea de un modelo generativo de probabilidades bayesianas jerárquicas que estaría mediado por un proceso de retroalimentación y que harían del modelo computacional de Mumford y sus colaboradores, un modelo muy atractivo del funcionamiento interactivo de la corteza visual.

Circuitos corticales y computación cerebral (II): el modelo de memoria temporal jerárquica

Nos toca hablar en esta ocasión sobre el modelo de "memoria temporal jerárquica" de George y Hawkins (2009) y su relevancia para el problema de la computación cortical. Partiendo de la idea de que el neocórtex construye un modelo del mundo empleando una jerarquía espacio-temporal, el modelo se estructura en torno a nodos organizados en forma de árbol y que almacenan patrones espaciales y secuencias de patrones espaciales procedentes de los nodos situados por debajo en la jerarquía. Cada nodo contiene un conjunto de patrones de coincidencia y un conjunto de cadenas de Markov definidas sobre un subconjunto del conjunto de patrones de coincidencia en el nodo. Un patrón de coincidencia en un nodo representa la coactivación de las cadenas de Markov de sus nodos hijos. El aprendizaje espacio-temporal en el modelo acaece en los patrones de coincidencia y en las cadenas de Markov de cada nodo y en todos los niveles de la jerarquía.

Los nodos hijos envían mensajes hacia los nodos situados en la parte superior de la jerarquía. Estos mensajes transmiten información acerca del grado de certidumbre de las cadenas de Markov. Cada mensaje es un vector de igual longitud al número de cadenas de Markov del correspondiente nodo hijo, derivándose la probabilidad de las coincidencias de estos mensajes.

Cada nodo de la jerarquía calcula su grado de creencia en un patrón de coincidencia y lo envía hacia sus descendientes.

Podemos considerar las células piramidales como cadenas de Markov que envían sus mensajes hacia regiones corticales situadas en niveles superiores de la jerarquía. El modelo de George y Hawkins requiere que las secuencias localizadas en los niveles superiores han de representar mayores duraciones temporales y se divide en 6 capas que intentan simular el funcionamiento computacional de ciertas proyecciones corticales. En un primer estrato, se propone que la proyección talámica se encarga de almacenar y detectar los patrones de coincidencia. En una segunda capa, las células dendríticas se ocuparían del cálculo de probabilidad de las secuencias. En el tercer estrato se produce la proyección entre células intercolumnares, en el cuarto, se genera el cálculo de creencias sin un tiempo específico y en el quinto, se produce el cálculo de creencias ya con tiempo específico, enviándose los resultados hacia las regiones subcorticales. Finalmente, en la sexta capa se da la computación de los mensajes por parte de las dendritas apicales, surgiendo un proceso de realimentación con respecto a los nodos hijos.

En definitiva, se trata de un modelo que, tomando como base la anatomía del neocórtex, adopta la configuración de una red bayesiana que asume una jerarquía de nodos, en la que cada nodo aprende coincidencias espaciales. La jerarquía del modelo corresponde a la jerarquía de las regiones corticales mientras que los nodos representan pequeñas regiones del córtex. De esta manera se busca disponer de un modelo teórico del neocórtex, suficientemente vinculado a los datos que pueda aportar la Neurobiología como para realizar predicciones verificables sobre el funcionamiento biológico real.

Circuitos corticales y computación cerebral (I)

Iniciamos en este blog una pequeña serie de artículos que exponen algunos de los esfuerzos más importantes en la actualidad por desarrollar modelos computacionales que recogen la actividad de los micro-circuitos de la corteza cerebral humana. Como sabrá el lector, fue Vernon Mountcastle, a finales de la década de los 50 del siglo pasado, el primer autor que descubrió que el córtex se organiza en columnas y capas de células piramidales que manifiestan una gran regularidad. Paralelamente, Hubel y Wiesel publicaban sus impactantes estudios sobre la organización del córtex visual en animales y humanos y Joaquín Fuster iba poniendo los cimientos de sus ideas sobre la estructura cortical que iban a desembocar en su teoría del "Cognit". Más recientemente, estamos asistiendo a una doble vía por lo que a la postulación de modelos se refiere. Por un lado, encontramos el enfoque, de base anatómica, seguido por el laboratorio de Javier DeFelipe en el Instituto Cajal del CSIC y, por el otro, los modelos, más teóricos e idealizados, de autores como Mumford o Dean. No obstante, todos ellos comparten la aspiración a que sus constructos sirvan para realizar una tarea de modelización del funcionamiento cerebral, uno de los retos científicos más apasionantes en la actualidad, como puede apreciarse en proyectos tales como el "Blue Brain" (http://bluebrain.epfl.ch/). De manera más o menos velada, y con todos los reparos que se quieran poner, transluce la idea de crear un cerebro virtual que, funcional y estructuralmente, sea equivalente a un cerebro humano (estaríamos ante un proyecto de ingeniería virtual del cerebro-algunos lo llamarían "connectomics" o ciencia del estudio de la conectividad funcional y estructural del cerebro-). Es decir, y por trazar un paralelismo con respecto a la creación de vida, si Craig Venter fuera al supermercado y comprara una bolsita de cada uno de los componentes orgánicos necesarios y los combinara, de tal modo, que, en lugar de obtener simples moléculas orgánicas (como en los experimentos de Oparin-Miller), consiguiera de golpe un organismo unicelular, tendríamos algo parecido. Como el lector podrá sospechar, se trata de una tarea hercúlea. Apenas nuestros supercomputadores actuales tienen capacidad para procesar la simulación funcional del sistema retiniano de un gato, como para atreverse con trillones de circuitos neuronales, pero, en el camino, los réditos de esta empresa casi sobrehumana, pueden ser espectaculares. Pensemos en que cada vez existe un mayor convencimiento de que muchas de las patologías cerebrales responden a desorganizaciones estructurales y funcionales de los circuitos cerebrales. El grupo de DeFelipe, por ejemplo, hipotetiza que ciertos estados epileptógenos pueden deberse a la eliminación selectiva de un cierto tipo de células, llamadas, por su forma, neuronas "candelabro". En consecuencia, estamos empezando a reemplazar la gruesa visión tradicional anatomo-patológica por una perspectiva funcional-estructuralista, como demuestran los recientes estudios sobre conectividad de redes funcionales cerebrales del grupo de Del Pozo en el Centro de Tecnología Biomédica o del equipo de Olaf Sporns. Se conjugan, pues, estudios anatómicos y procedentes de técnicas de neuroimagen (medida cuantitativa y cualitativa de las propiedades de los "voxels" que conforman las imágenes), con aplicaciones de instrumentos matemáticos y computacionales, como teoría de grafos o propagación bayesiana de creencias.

Si existe un lugar privilegiado en el que residen las propiedades cognitivas superiores del ser humano, éste es la corteza cerebral. El neocórtex marca verdaderamente nuestra discontinuidad con respecto al resto del reino animal. Un modelo computacional reciente, matemáticamente poderoso y que pretende complementar, en sabia mezcla, hallazgos matemáticos con referencias anatómico-funcionales, es el de George y Hawkins ("Towards a mathematical theory of cortical micro-circuits",2009-http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.1000532-). Acometeremos un breve análisis crítico de este modelo en una segunda entrega.