jueves, 4 de septiembre de 2008

"Mathematical models of social evolution"


En nuestra habitual sección de crítica de libros, analizamos el libro "Mathematical models of social evolution", publicado por The University of Chicago Press en 2007 y cuyos autores son Richard McElreath y Robert Boyd. El primero es profesor de Antropología en la Universidad de California, Davis, mientras que el segundo es un prestigioso antropólogo de la Universidad de California, Los Ángeles, y coautor, junto a Peter Richerson, de la obra que quizá sea la biblia en la materia de los procesos culturales evolutivos, "Culture and the Evolutionary Process".

El libro consta de ocho capítulos y cinco apéndices. Un capítulo introductorio da paso a un capítulo en el que se empieza exponiendo el juego del halcón y la paloma, analizando el concepto de estrategias estables contínuas. A continuación, cómo no en una obra sobre modelos de tipo evolutivo, se analiza el dilema del prisionero y la aplicabilidad de la regla de Hamilton. En el capítulo cuarto es analizado el modelo de Axelrod-Hamilton sobre reciprocidad y el capítulo quinto resulta muy novedoso en una obra de estas características, al introducir el aspecto de la comunicación animal a través de la teoría de señales. Los últimos tres capítulos abordan desde el tema de la selección mediante la introducción del formalismo propiciado por la ecuación de Price hasta el tema de la selección sexual y cuestiones de "inclusive fitness", en general. Como es obvio, los apéndices introducen el instrumental matemático necesario para el lector neófito, instrumental que tiene que ver fundamentalmente con distribuciones binomiales y derivadas. Un aspecto muy interesante es que el libro está jalonado de un buen número de ejercicios que garantizan el adecuado aprovechamiento de la lectura y que, al final del mismo, reciben cumplida solución. También es de destacar la existencia de una pequeña pero sustanciosa bibliografía comentada al término de cada capítulo.

En primer lugar hemos de destacar que la mera existencia de una obra de estas características merece ser saludada con verdadera alegría. Desde el clásico de Hofbauer y Sigmund, "Evolutionary Games and Replicator Dynamics", hasta la reciente introducción de Nowak, "Evolutionary Dynamics", existe un buen arsenal de libros acerca de juegos evolutivos y dinámica evolutiva, pero no había sido publicado un manual introductorio como el aquí recensionado. Únicamente debemos achacarle como un elemento en contra que pensamos que su contenido no hace justicia a la amplitud de su título; es decir, la obra hace referencia a modelos matemáticos de evolución social pero se limita a incluir algunos modelos típicos de la Sociobiología, sin recalar, sin embargo, en modelos de auténtica inspiración social, como modelos acerca de rasgos tales como el conformismo, la innovación o la popularidad, por citar unos pocos ejemplos. Pero entremos en el análisis de los contenidos específicos.

Muchos de los modelos formales exigidos por la dinámica evolutiva exigen un análisis de su equilibrio. Los equilibrios son estados en los cuales el sistema logra, por así decirlo, detenerse en su dinámica. Los equilibrios son estables si el sistema retorna a ellos una vez que ha sido perturbado. Pero no todos los equilibrios son estables y, por eso, es interesante buscarlos. Imaginemos una especie en la que parejas de individuos entran en conflicto por algún tipo de recurso y pensemos en un modelo en el que sólo existan dos estrategias: la de halcón y la de paloma. Los halcones siempre pelean y nunca retroceden. Las palomas escapan si son atacadas. Cuando el coste c de perder en una lucha es menor que el valor v de los recursos, los pagos premian el luchar. Cuando las luchas son costosas, los pagos disminuyen. Pues bien, ni halcones ni palomas suponen estrategias evolutivas estables cuando v es menor que c.
La cuestión del altruísmo ocupa el capítulo tercero y es ilustrada mediante el Dilema del Prisionero. El aspecto más novedoso es que los autores apenas dedican espacio a este problema tan clásico, y se centran en explicar cómo el parentesco puede conducir a la evolución del altruísmo o "inclusive fitness". Pero, ¿cómo la selección natural puede llevar a una conducta cooperativa en ausencia de parentesco? Esta es la cuestión conocida como altruísmo recíproco y fue enfocada formalmente en un artículo de 1981 publicado por Axelrod y Hamilton en Science. El rasgo esencial de la reciprocidad es la cooperación contingente. Según los autores, Tit-for-Tat (TFT) es la mejor estrategia de reciprocidad. En ella, en cada serie de interacciones se empieza por cooperar. Y a continuación, cada oponente juega como el otro oponente jugó en la última interacción.

La teoría de juegos enfoca la vida social como si se tratara de un juego gigante ( ver p. 173). No obstante, ¿qué sucede cuando se tiene en cuenta el factor de la comunicación? Por ejemplo, en confrontaciones, si un individuo más fuerte puede convencer a otro, mediante señales, de que perderá la contienda, el más fuerte podrá triunfar sin coste alguno. A este aspecto está dedicado el capítulo cinco. En él se ilustra el proceso de comunicación social a través del juego de Sir Philip Sidney, basado en un cuento británico. Sir Philip Sidney fue cortesano en el periodo de la reina Isabel I. Antes de morir en plena batalla, le entregó su cantimplora a un soldado herido diciendo "la necesidad de aplacar la sed es más grande que la mía", esto es, un inusual ejemplo de altruísmo. El juego propicia analizar el coste de la señal del donante.

El capítulo sexto incluye modelos de selección natural usando la ecuación de Price sobre covarianza genética mientras que el capítulo séptimo se ocupa de la estructura poblacional en función del sexo. El último capítulo de la obra, objeto de comentario, es sobre modelos de selección sexual.
Finalizamos nuestra recensión, recomendando la lectura de este libro a toda aquella persona interesada en la estructura de los modelos formales para el análisis de procesos evolutivos. Si estamos de acuerdo con Alberto Portera en su reciente intervención realizada en el seno del Congreso de la Federación Europea de Sociedades de Neurología, la dinámica cerebral es, en buena medida, equiparable a la dinámica evolutiva social y, por eso, esta obra también interesará a los visitantes de este blog preocupados por cuestiones de Neurociencia.