Circuitos corticales y computación cerebral (III): el modelo de David Mumford

Continuamos con nuestra serie de artículos sobre modelos de computación cerebral biológicamente plausibles y esta vez le toca el turno al modelo de Mumford del córtex visual, basado en inferencia bayesiana jerárquica. Para la consulta de una de las fuentes de referencia, véase (http://www.cnbc.cmu.edu/~tai/papers/lee_mumford_josa.pdf).

La regla de Bayes propone que, a partir de una serie de observaciones x0, variables x1 a inferir y variables contextuales xh, una descripción probabilística de su efecto es expresable de la siguiente manera: P(x0,x1/xh)=P(x0/x1,xh)P(x1/xh), designando P(a/b) la probabilidad condicional de a, dada b. Sea x0 el elemento visual de entrada, x1 los valores de los rasgos computados por el área visual V1 del córtex, y designe xh la información visual de nivel superior. En V1 obtenemos los valores más probables x1 de sus rasgos, buscando la estimación a posteriori x1 que maximiza P(x1/x0, xh). Así pues, V1 computa sus rasgos, multiplicando la probabilidad de la evidencia sensorial P(x0,x1) por las probabilidades P(x1,xh) y maximizando el resultado por competición. Esta formulación permite plasmar la interacción entre múltiples áreas corticales, tales como V1, V2 y V4 y Vit. Asúmase, por simplificar, que las áreas están conectadas formando una cadena; es decir, si cada área computa un conjunto de rasgos o creencias (xV1,xV2,xV4,xVit), obtenemos P(x0,xV1,xV2,xV4,xVit )=P(x0/xV1)P(xV1/xV2)P(xV2/xV4)P(xV4/xit)P(xit) y el modelo se convierte en un modelo gráfico sobre la cadena de variables x0,xV1,xV2 , xV4 y xit.

El interés de este modelo puede verificarse a partir de experimentos acerca de reconocimiento de contornos ilusorios, como sucede con las figuras de Kanizsa, en concreto, su cuadrado: se requirió a un mono que marcara un punto sobre una pantalla de ordenador, mientras que la figura de Kanizsa ocupaba diferentes localizaciones sobre la pantalla del monitor. En sucesivos ensayos, se grababan las respuestas neuronales con respecto a las diferentes localizaciones relativas al contorno ilusorio. Al comienzo del experimento, se encontró que las neuronas del área V1 no respondían a los contornos ilusorios. Quizá el mono no percibía el contorno ilusorio debido al destellear de los discos parciales sobre la pantalla. Realizados los ajustes experimentales oportunos para asegurar la conciencia del cuadrado ilusorio por parte del mono, se encontró que la señal del contorno ilusorio emergió en las neuronas de V1, en precisamente la misma localización en la que una línea o contraste luminiscente elicitaba la respuesta máxima de la célula. La sensibilidad a los contornos ilusorios emergía en V2 a los 65 milisegundos. La explicación podría ser que el área V2 detecta la existencia de un contorno ilusorio, integrando la información a partir de un contexto espacial más global, generando, por lo tanto, una probabilidad a priori P(xV1/xV2), que constriñe la inferencia del contorno en V1; es decir, el producto de una cascada de probabilidades a priori. Este resultado apoyaría la idea de un modelo generativo de probabilidades bayesianas jerárquicas que estaría mediado por un proceso de retroalimentación y que harían del modelo computacional de Mumford y sus colaboradores, un modelo muy atractivo del funcionamiento interactivo de la corteza visual.