I JORNADAS ESTATALES DE PSICOLOGÍA EDUCATIVA

(http://www.copmadrid.org/web/formacion/actividades/20160607102615811660/sej1614-i-jornadas-estatales-psicologia-educativa)

En la Universidad Pontificia de Comillas de Madrid y con la organización del Colegio Oficial de Psicólogos (COP) de Madrid y del Consejo General de la Psicología, se han celebrado las Primeras Jornadas Estatales de Psicología Educativa. Los días 28 y 29 de octubre de 2016 fueron testigos de un interesante punto de encuentro entre profesionales de la Psicología Educativa de este país.

Las Jornadas fueron inauguradas por el presidente del Consejo General de la Psicología de España, D. Francisco José Santolaya, el Decano del COP de Madrid, D. Fernando Chacón y la Directora General de la Fundación Atresmedia, Doña Carmen Bieger.

La conferencia inaugural fue impartida por el profesor Jesús de la Fuente (Universidad de Almería) y pasó revista a la situación actual de la Psicología Educativa en España. Doña Pilar Calvo, coordinadora de la División de Psicología Educativa del Consejo General de la Psicología, realizó una incisiva presentación de las líneas de actuación del Consejo para potenciar la situación de la Psicología Educativa en nuestro país. La jornada del viernes finalizó con un panel de expertos, en el que intervinieron los profesores Roberto Aguado y Victoria del Barrio (UNED), todo ello coordinado por Doña Carmen Montes. Como es habitual, Aguado, autor, entre otras obras, del libro "La emoción decide y la razón justifica" (EOS) realizó una animada introducción a las ideas nucleares de su modelo de Inteligencia Emocional, llamado "Vinculación Emocional Consciente". La profesora del Barrio se refirió a la psicología educativa del desarrollo con una muy buena selección de datos.

La jornada del sábado se abrió con un panel de expertos que abordaron las aportaciones de la Neuropsicología a la Educación. El prefijo "Neuro" se está utilizando de una manera abusiva en los últimos años pero es evidente que solo desde la perspectiva del neurodesarrollo cerebral se pueden realizar aportaciones consistentes a la Educación. La intervención del profesor Rodríguez Santos (UAM) fue excelente y repleta de datos actualizados. A reseñar su aproximación neuroconstructivista ("Building brains" y "Thinking critically about child development") y holista al neurodesarrollo y su influencia en el aprendizaje (importancia de múltiples factores como la nutrición, las horas de sueño, la focalización de tareas, los videojuegos, el mobiliario del aula, etc.). La doctora Pilar Martín Lobo (UNIR) partió del modelo neuropsicológico de bloques funcionales de Luria para desembocar en planteamientos de última generación como la estructura del conectoma de la arquitectura cortical y la optometría. El Doctor Tirapu (Premio Nacional de Neurociencia) expuso la idea del cerebro como un mecanismo de predicciones continuas que sirven para la adaptación (en la línea del cerebro predictivo bayesiano de Andy Clark, por ejemplo). El panel fue moderado por la profesora de la Universidad de Comillas, Doña María Roldán. 

La siguiente conferencia fue presentada por D. José Antonio Luengo (vicesecretario de la Junta de Gobierno del COP de Madrid) y tuvo como protagonista a la Doctora Rosario Ortega (UNICOR), que capitanea un importante grupo de investigación sobre el "cyberbullying", de reconocido prestigio internacional. La profesora hizo un excelente y muy completo recorrido por las claves generales del "bullying" y del "cyberbullying", desembocando en la aplicación del modelo de ecuaciones estructurales a estas cuestiones. Sin duda, un ejemplo de investigación puntera a nivel mundial.

La mañana del sábado culminó con otra destacada intervención por parte del Doctor José Muñiz (Universidad de Oviedo), referente internacional de la evaluación psicométrica y que partió del afamado libro de Judy Harris, "El mito de la educación", para resaltar la importancia decisiva del diagnóstico correcto en educación.

Por la tarde, el autor de este blog asistió al taller sobre "Dificultades y trastornos de aprendizaje", impartido por D. Antonio Labanda (Director Tecnico de EOS y coordinador de la sección de Psicología Educativa del COP de Madrid) y por D. David González (EOEP de Ciudad Lineal). El primer ponente disertó sobre las dificultades de aprendizaje en la lectura y el segundo ponente sobre las dificultades en Matemáticas. El taller estuvo muy bien enfocado y llevado. La asistencia fue numerosa. Otros talleres fueron sobre convivencia (Doña Ángeles Hernández y Doña Esther Ortega), trastornos autistas (D. José Luis Cabarcos y D. Juan Martos), intervención (Doña Andrea Ollero y y D. Antonio Santos), asesoramiento vocacional (D. José Manuel Martínez) y problemas emocionales (D. Hipólito Puente).

Para cerrar las Jornadas, D. José Antonio Luengo presentó a Doña Pilar Calvo para que ésta expusiera las conclusiones de un informe sobre la situación actual de la Psicología Educativa en Madrid.

Desde este blog quiero subrayar la importancia fundacional de estas Jornadas que han sido un acogedor punto de encuentro para los profesionales interesados en la Psicología Educativa en este país. Agradecer a la Universidad de Comillas, al COP de Madrid y al Consejo General de la Psicología su irreprochable organización y desear que este tipo de encuentros tengan la continuidad deseada. Muchas gracias por la iniciativa.

Francis Mojica: el nuevo "Ramón y Cajal" de la edición genética

(Imagen extraída de "Researchgate":https://www.researchgate.net/profile/Francisco_Mojica/publications)

¿A alguien le queda alguna duda de que este biólogo alicantino debe recibir, más pronto que tarde, el Premio Nobel de Medicina, junto a las investigadoras Jennifer Doudna y Emmanuelle Charpentier? Todo lo que no fuera así resultaría ser uno de los más grandes fallos de la Historia social de la Ciencia. Por eso, en este blog nos unimos a la iniciativa para reclamar la concesión del Premio Nobel a este gran científico, el padre teórico de la Biología sintética del siglo XXI. Solo cabe darle las gracias y alegrarse de que forme parte de una institución como la Universidad de Alicante (sí, no es absolutamente necesario trabajar en el MIT, por ejemplo, para realizar investigación básica de primer nivel; también se puede realizar desde la Universidad alicantina y desde su "Instituto Multidisciplinar de Estudios Ambientales":

(http://imem.ua.es/en/about-us/francisco-juan-martinez-mojica.html).

Gracias a todos sus colaboradores, a Montoliu, Almendros, Guzmán, García-Martínez, Rodríguez-Varela, Díez Villaseñor, Soria, entre otros. Gracias a Juan Lerma, director del Instituto de Neurociencias de la Universidad de Alicante. Gracias al investigador Eric S. Lander (http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674%2815%2901705-5) por su extraordinario gesto de honradez intelectual, reconociendo las evidencias (los descubrimientos neurocientíficos de Ramón y Cajal estuvieron sometidos durante años al más absurdo de los "ninguneos" y la polémica de prioridad con respecto a Golgi fue cruenta, precisamente por interesada falta de honestidad intelectual). Gracias a todos los trabajadores de dicha Institución. Y un toque de atención para nuestras autoridades políticas. Se necesita de muy poco dinero para rodear al Doctor Mojica de una plantilla nutrida de bioinformáticos punteros que puedan ayudar a sacar adelante sus proyectos. Ya que España no suele explotar económicamente los descubrimientos punteros de sus investigadores (véase el caso de Craig Venter en Estados Unidos), apuéstese al máximo por la inversión en Ciencia y no se permita que haya proyectos (por muy arriesgados que sean) que se queden sin financiación. La Comunidad Valenciana debería estar orgullosa de tener Universidades como la de Alicante y centros como el Instituto de Neurociencias. Por favor, den ejemplo y no consientan que nuestra clase política siga a la altura del betún mientras que un futuro Premio Nobel carezca de la infraestructura precisa para investigar o que jóvenes becarios excelentes de dicha Comunidad no puedan seguir investigando y pasen necesidades.

Este blog no es de Biología: es de Neurociencia computacional. Por lo tanto, no vamos a centrarnos en el origen de la tecnología CRISPR, preludiada por la aportación teórica de nuestro futuro Premio Nobel Francis Mojica. El lector encontrará una excelente introducción en F.J.M. Mojica, R.A. Garrett CRISPR-Cas Systems: RNA-mediated adaptive immunity in Bacteria and Archaea. Barrangou, R. and van der Oost, J. (Eds.) Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Cap1. pp 1-31. ISBN 978-3-642-34656-9; DOI: 10.1007/978-3-642-34657-6_1. Solo recordar que Mojica aporta la base teórica que inspira la revolución médica que el método CRISPR-Cas9 de Doudna y Charpentier ya está empezando a producir: como las primeras pruebas experimentales con humanos, modificando linfocitos T a través de este "cortapega" genético para combatir el melanoma. Numerosos tipos de cáncer van a retroceder o se van a cronificar a través de esta terapia, lo cual bien justifica un Premio Nobel. Pues bien, el descubrimiento de Francis Mojica tiene cierto aire de familia con el descubrimiento cajaliano de la doctrina de la neurona y no difiere mucho en cuanto a relevancia.

Cajal, en contraposición a la teoría reticular de Golgi que concebía el sistema nervioso como una red continua de neuronas, encuentra discontinuidades físicas entre las neuronas, que la microscopía electrónica se encargó de mostrar años después a través del descubrimiento de las hendiduras sinápticas o, como Cajal las denominaba, "contactos del protoplasma". La polarización dinámica del sistema nervioso recorrería estas hendiduras.

Mojica y su equipo, tan pronto como en 2005, descubren que los loci de ADN que contienen repeticiones cortas de secuencias de bases (CRISPR) incluyen espaciadores que suponen un elemento de discontinuidad, puesto que derivan de secuencias preexistentes de bacteriófagos. Por lo tanto, no se trata de elementos ciegos o vacíos con una mera función separadora, sino que revelan la interacción del ADN receptor con restos de ADN procedentes de elementos de origen externo. De alguna forma, serían el producto de "viejas heridas" que ahí quedan como consecuencia de la lucha inmunológica desencadenada por el organismo receptor frente al organismo "invasor". Es decir, "recuerdos" de batallas precedentes del sistema inmune contra los agentes externos. Este es el origen del procedimiento de edición de genes, CRISPR/Cas 9, que Doudna, Charpentier y colaboradores introducen de manera genial en su artículo A programmable dual RNA-guided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity de 2012. Al administrarse la proteína Cas9 y los ARN guía apropiados a una célula, el genoma de esta puede cortarse en los lugares deseados y, tras la reparación del corte, introducir mutaciones o eliminar funcionalmente genes.

Así como Cajal intuyó la existencia de hendiduras sinápticas y su funcionalidad, Mojica descubre el valor inmunológico de los elementos separadores entre secuencias de bases y constituye la base teórica de la reciente técnica de edición y cortado de genes que, como Cajal en la Neurociencia, va a provocar una auténtica revolución en el terreno de la ingeniería genética.

Regeneración de órganos y Neurociencia computacional

(Imagen procedente de Giovanni Pezzulo y Michael Levin, 

                     http://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2015/ib/c5ib00221d#!divAbstract)

La regeneración de órganos es uno de los grandes retos de la Medicina contemporánea. En la naturaleza son múltiples los casos al respecto. Por ejemplo, las salamandras pueden llegar a regenerar sus colas amputadas.

Todos estos ejemplos tienen en común una especie de "homeóstasis formal"o capacidad de los sistemas para regular de forma flexible eventos a nivel celular con el fin de lograr un mayor nivel de tejido.

El mayor desafío es la comprensión de cómo la remodelación de una forma compleja es impulsado por la actividad física y el procesamiento de la información de las subunidades más pequeñas (no necesariamente células). En "Re-membering the body: applications of computational neuroscience to the top-down control of regeneration of limbs and other complex organs", Giovanni Pezzulo y Michael Levin introducen un nuevo e interesante enfoque para abordar esta cuestión: la programación de arriba hacia abajo de la formación de patrones, usando algoritmos de control aportados por la neurociencia computacional.

Según los autores, los cambios lentos de potencial de reposo en células no excitables regulan la coordinación entre las células necesarias para la morfogénesis. La bioelectricidad del desarrollo genera una auténtica memoria para las configuraciones. La analogía con la memoria tiene una consecuencia importante: muchas de las herramientas disponibles para modificar las memorias o para inducir cambios de plasticidad en las representaciones somatosensoriales pueden adaptarse a la bioelectricidad del desarrollo y así programar la morfogénesis. De hecho, hay una clara homología entre el procesamiento de la información y el proceso de control celular que se da en el Sistema Nervioso Central (SNC). Pero aquel tipo de procesamiento no es un monopolio exclusivo de las redes neuronales sino que también parece encontrarse en órganos como los huesos y el corazón. Los eventos de señalización celular son comunes. De hecho, a un nivel mecánico, los modelos de comunicación celular utilizando conceptos de la neurociencia (plasticidad sináptica, la potenciación a largo plazo, el aprendizaje de Hebb, etc.) pueden ser aplicables a la comprensión del control regenerativo. Los datos recientes implican la señalización bioeléctrica en células no neuronales como un regulador o, de gran escala, de la anatomía, y muestran que las diferencias entre las células neuronales y no neuronales no son fundamentales: en ambas se propagan las señales a través de dinámica de tensión y de señalización de neurotransmisores. Es probable que el procesamiento en el cerebro sea una versión altamente acelerada de los mecanismos celulares básicos que existían mucho antes del desarrollo evolutivo del SNC.  

El cerebro de los astronautas

Los astronautas se enfrentan a varios factores estresantes para su salud. Pueden ser físicos (por ejemplo, la microgravedad o la radiación ionizante) y psicológicos (por ejemplo, el aislamiento  y el confinamiento). Aunque los seres humanos son muy capaces de adaptarse a nuevas circunstancias, no es infrecuente que algunos cambios sean perjudiciales. Estos cambios han sido ampliamente estudiados (para una revisión, véase Buckey 2006) pero hasta muy recientemente no se habían realizado evaluaciones basadas en neuroimagen de la función neuronal de los astronautas, tras haber permanecido durante mucho tiempo en el espacio. Koppelmans et al. (2013) están inmersos en un estudio a largo plazo del impacto de los vuelos espaciales de larga duración en la función cerebral de los cosmonautas. En este estudio, basado, obviamente, en casos particulares, se analizó el patrón de conectividad en seis redes cerebrales: la red por defecto, la zona frontoparietal, la prominencia, la corteza auditiva, la región sensorio-motora y la red visual. Después del viaje se detectó una reducción de la conectividad en la ínsula derecha y en la corteza cingulada posterior ventral. detectó, aparte de la ataxia vestibular típica detectada el día del aterrizaje, cierto deterioro de la coordinación motora pero desaparición del vértigo pocos días después. En reposo, se observó una disminución de la conectividad entre el cerebelo izquierdo y el derecho. Se podría tratar de una respuesta adaptativa compensatoria al ambiente de microgravedad y a la fase posterior al aterrizaje. Es sabido que el cerebelo está asociado a la iniciación voluntaria del movimiento, la propiocepción y la coordinación motora. Déficits en este área conllevan falta de precisión en los movimientos dirigidos, confirmándose estudios anteriores sobre las consecuencias fisiológicas de los vuelos especiales en el comportamiento motor (Kozlovskaya et al., 1981) y la inestabilidad postural (Paloski et al., 1992).

La disminución de la conectividad en la ínsula derecha puede afectar al procesamiento del auto-movimiento, la orientación espacial y la memoria.

Los problemas reversibles después de los vuelos espaciales a menudo se han atribuido al sistema vestibular y al efecto de la ausencia de gravedad. La valoración actual, sin embargo, sugiere que estos problemas se originan por alteraciones corticales en lugar de ser meramente atribuibles a los órganos neurosensoriales periféricos y que también surgen por la readaptación a la gravedad de la Tierra. En futuras misiones espaciales muy prolongadas como, por ejemplo, las misiones a Marte, habrá que tener muy en cuenta los mecanismos de compensación neuronal que se producen en el sistema motor vestibular.

Julija Krupic: cristales en el cerebro

(file:///C:/Users/5732/Downloads/47.1.fullJKrupic_brain%20crystals.pdf)

Julija Krupic es una de las grandes representantes de la joven generación actual de neurocientíficos. Sus trabajos sobre células cerebrales de localización están teniendo un profundo impacto y continúan las pioneras investigaciones de O´Keefe (véase este mismo blog) y colaboradores.

Hay un grupo de neuronas en la formación del hipocampo llamadas "celdas de cuadrícula" que actúan como si fueran "generadores" y que poseen una configuración hexagonal. Presentan una estructura cristalina. ¿Pero hay más estructuras de este tipo en el cerebro? Krupic grabó las neuronas en la región del hipocampo de ratas para ver si células con otros patrones de disparo se podían encontrar allí. La investigadora encontró otra clase de células espacialmente sintonizadas que se disparaban en respuesta a varias ubicaciones discretas en el medio ambiente. El patrón encontrado no fue al azar, pero no pudo exhibir la simetría hexagonal observada en las células de la red. Krupic ha desarrollado un método de análisis basado en la transformada de Fourier bidimensional para cuantificar las propiedades de todas las células espaciales en la región del hipocampo (incluyendo celdas de la cuadrícula) y ha propuesto un posible mecanismo subyacente para la formación de celda de la cuadrícula. En determinadas circunstancias, celdas de la cuadrícula perdieron su simetría hexagonal y se convirtieron en algo más irregular. La geometría del recinto en el que se puso a prueba la rata pareció desempeñar un papel importante en la facilitación de tales transiciones de patrones. La geometría de un recinto se define por la disposición de sus límites. Tal vez las células fronterizas podrían desempeñar un papel importante en la formación de patrón de cuadrícula. Krupic puso a prueba esta idea mediante el desarrollo de un modelo en el que un patrón de disparo celda de la cuadrícula se generó mediante la interacción de células de lugar (células en el hipocampo que están activas en un lugar determinado de la caja) y células del borde. El modelo fue denominado modelo de campo límite de interacción. La clave está en que parece que nuestros cerebros pueden percibir la distancia de manera diferente en ambientes que presentan una geometría polarizada. Se postularía que la fuerza de la interacción de los campos de lugar individuales sería proporcional a la distancia entre las celdas de la cuadrícula y que el papel de las células del borde sería el de "empujar" los campos de distancia. El modelo predijo que las cuadrículas exhibirían simetría hexagonal en recintos cuadrados y circulares pero que este patrón se rompería en recintos más polarizados, como trapecios. Ambas predicciones fueron confirmadas: en entornos de experimentación trapezoidales para ratas, la rejilla se hizo más elíptica y no homogénea. Este tipo de distorsiones no se observaron en los recintos cuadrados o circulares en los que el patrón simétrico y consistente fue similar a lo observado en la mayoría de los estudios anteriores. Estos resultados cuestionarían la idea de que el sistema de celda de la cuadrícula actuara como una métrica espacial universal para el mapa cognitivo, puesto que los modelos de red cambian notablemente entre los recintos e incluso dentro del mismo recinto. Los cerebros percibirían la distancia de manera diferente en entornos con geometría polarizada.

Shigeki Watanabe o la revolución de la microscopía electrónica

(http://corporate.eppendorf.com/de/unternehmen/wissenschaftliche-awards/global-award/)

El reciente premio Eppendorf 2015, Shigeki Watanabe, ha revolucionado la microscopía electrónica con su técnica del "destello y la congelación" ("flash and freeze"). 

Se trata de una técnica optogenética de congelación de alta presión. La actividad sináptica es extremadamente rápida (1 microsegundo). Surgen dos problemas para la visualización de la misma: el tamaño y la velocidad de las sinapsis. La sinapsis es demasiado pequeña para ser visualizada mediante microscopios de luz convencionales. Las sinapsis en muchos organismos pueden alcanzar unos pocos cientos de nanómetros de diámetro, y las vesículas sinápticas tienen entre 30 y 40 nm de diámetro; estos tamaños están muy por debajo del límite de resolución del microscopio óptico. Por lo tanto, la imagen óptima de una sinapsis solo puede conseguirse mediante microscopía electrónica. La velocidad es el segundo obstáculo para la medición de los procesos biológicos celulares. Hasta hace poco, los métodos eran demasiado lentos para capturar y fijar tales eventos celulares. Parecía casi imposible capturar el momento de la fusión entre vesículas y membranas. Para superar esta limitación, Heuser y Reese desarrollaron la congelación basada en el uso de un bloque de metal enfriado a 4° K por helio líquido, capturando la secuencia temporal de la fusión de vesículas con un milisegundo de resolución temporal. Pero la técnica solo permitía trabajar con preparados disecados de neuronas o tejidos muy delgados. Para aplicar métodos de congelación rápida para diferentes organismos, dos mejoras eran necesarias: el aumento de la profundidad de congelación y la estimulación fisiológica in vivo. En los últimos años, un método de congelación de alta presión se ha desarrollado para mejorar la profundidad de congelación. Normalmente, cuando el agua líquida se enfría a temperatura de congelación, las moléculas de agua empiezan a formar hielo en un tipo de cristal. Cuando se forman los cristales de hielo, la concentración local altera la presión osmótica, provocando la ruptura de las membranas celulares. Debido a la mala conductividad calorífica del agua, la velocidad de congelación de tejido de 10 micras de profundidad es muy lento, y por lo tanto las muestras gruesas (> 10 micras) acaban formando cristales de hielo. Sin embargo, a 2.100 bar (1 bar = presión atmosférica a nivel del mar), el agua puede ser enfriada a -90 ° C. En estas condiciones, la velocidad de congelación de -100 ° C  es suficiente para vitrificar el agua. Por lo tanto, mediante la congelación bajo alta presión, tejidos biológicos tan gruesos como de 500 micras se pueden congelar con una formación reducida de de cristales de hielo. En principio, la formación de imágenes resuelta en el tiempo a través de microscopía electrónica se puede realizar en animales intactos tales como Caenorhabditis elegans utilizando congelación de alta presión. Sin embargo, las neuronas en los animales intactos no son fácilmente accesibles por un electrodo. Por lo tanto, se debe buscar un método de estimulación alternativa. En la última década, las técnicas de optogenética se han desarrollado para aplicar la estimulación no invasiva a las neuronas. Por desgracia, las configuraciones actuales de los congeladores de alta presión disponibles en el mercado no permiten la estimulación de la luz de las muestras. Watanabe ha desarrollado un dispositivo de congelación de alta presión. El dispositivo puede conservar los cambios morfológicos que se producen durante la neurotransmisión con una resolución temporal de milisegundos. La canalrodopsina es un canal catiónico de un solo componente activado por la luz procedente de algas unicelulares que es capaz de estimular las neuronas.  Las células que son naturalmente sensible a la luz tales como las células de varilla o de cono en la retina pueden ser estudiadas utilizando este método.  En resumen, estos métodos pueden capturar la dinámica celular con resolución espacial de nanómetros y resolución temporal de milisegundos.

Nanoconectómica

Terrence Sejnowski acaba de recibir el premio Swartz por sus destacadas aportaciones a la Neurociencia Computacional (https://www.sfn.org/). Como homenaje, analizamos cómo, junto a su equipo de investigación, está contribuyendo de manera decisiva a la apertura de nuevos campos de investigación como el de la nanoconectómica o estudio de la variabilidad de las conexiones sinápticas a través del análisis de su microestructura. Véase al respecto,
(http://elifesciences.org/content/elife/early/2015/11/30/eLife.10778.full.pdf).

Partiendo de la idea comúnmente aceptada de que la experiencia regula la fuerza sináptica, entonces sería esperable que haya un cierto ajuste morfológico y de tamaño entre sinapsis que compartan una misma historia presináptica y postsináptica. Es verdad que existe una alta variabilidad estocástica en las sinapsis pero sería interesante analizar los límites correlacionales entre sinapsis estimuladas "in vivo" de manera idéntica a través de las entradas axonales. Ya hay estudios que demuestran la alta correlación del tamaño de la cabeza de la espina con el número de vesículas en el área de la densidad postsináptica. La novedad de la aportación de Sejnowski y colaboradores es que los diámetros de cuello también se correlacionaron de una manera elevada entre pares de espinas con una misma historia de activación. El diámetro del cuello parece depender de la potenciación y depresión sináptica a largo plazo. Las vías bioquímicas postsinápticas parecen seguir escalas de tiempo lo suficientemente largas como para registrar y mantener la historia de los patrones de actividad conducentes a cambios estructurales en el tamaño de las cabezas sinápticas. Apenas se está empezando a apreciar el grado de precisión con la que se regulan las sinapsis y la amplia gama de escalas temporales que rigen su organización estructural, pero se puede aprender mucho estudiando la correlación de sus rasgos físicos si se tiene en cuenta que cierta estabilidad han de tener como elementos básicos para desempeñar funciones como la retención de la memoria a largo plazo o el mantenimiento de la eficiencia energética cerebral.